血吸虫 生物学

2.生活史: 钉螺生活史分为螺、卵、幼螺三个阶段。 （1）性腺变化： 雌雄成螺性腺随季节呈周期性变化，春季雌螺卵巢丰满，夏季和冬季呈萎缩状态，
秋季逐渐恢复丰满。除了萎缩期外，其余时间卵巢均含有不同发育阶段的卵，其中以4、5月份含卵最多。 各地的钉螺因气候不同，卵巢发育程度也有所不同。在雌螺卵巢发生变化的同时，雄螺睾丸也相应地发生 周期性的变化，但一般睾丸开始萎缩的时间比卵巢萎缩时间稍迟，而恢复时间则稍早。 （2）交配 钉螺交配频度与其性腺发育状态有关，春季最多，秋季次之，酷暑和严寒则显著减少或停 止。绝大多数钉螺在近水的潮湿泥面及草根附近交配，很少在水中交配。干旱可影响钉螺交配，甚至使钉 螺停止交配。感染血吸虫的钉螺，其交配率会降低。雌螺经1次交配接受的精子可供其终生产卵受精之用， 钉螺可重复交配，交配两次的雌螺储精量与孕卵数均显著多于交配1次。 （3）产卵 钉螺产卵的时间基本与性腺变化的时间一致。尽管各地的气候不同，钉螺产卵的时间也有所 不同，但一般均以春季为最多，秋季次之，酷暑和严冬停止产卵。钉螺在半潮湿的泥土上产卵最多，在水 中产卵则比较少，在完全干燥和无泥的环境中不能产卵。钉螺在产卵时，雌螺先以吻在泥土上掘一个泥洞， 随即在土洞中产卵，然后用足轻微运动，用泥土将卵包裹起来。钉螺在不同的环境条件下产卵量差别较大。
（1）爬行：钉螺是软体动物，依靠其软足爬行。沟中钉螺可向田里爬行迁移，田里钉螺也可以向沟中爬
行迁移，但以沟向田里迁移为主。而且在恒定水温情况下钉螺爬行扩散的距离不远。 （2）浮游：钉螺没有专门的游泳器官，但幼螺足向上浮在水面，如无外界影响，不会翻转下沉。成螺可 以伸展腹足，倒悬水面游动或觅食。钉螺游动的速度与水温有关，不管成螺或幼螺，都不能直接从水底直接 浮游到水面，必须借助高秆植物、或其他与水面相通的物体、岸壁上爬至水面，并借助水面张力才能浮游于 水面。钉螺不能漂浮在流速为0.8m/s和水面波高1级以上的水流中。因此，钉螺在水中的游动能力亦非常有 限。
钉螺厣为半透明的角质，厣底钝圆，厣上端较尖，附于腹足后面，有梭状肌相连，当软体缩 入壳内时，厣可封闭壳口。钉螺的头位于软体前端，活动时连同足部伸出壳外。头前端为吻， 钝圆状，正中凹陷。头部背方各有一个触角，触角基部外侧各具一眼，稍向外突，眼具黑色 虹彩，其中有发亮的瞳孔。眼后方的皮下组织中有淡黄色颗粒聚成眉状，称为假眉。颈部连 接头、足和内脏囊。头和颈界限不明显，常以眼后作为颈部。颈部富有伸缩性，能上下左右 活动，常被外套膜遮盖。雄螺的阴茎盘曲于颈部，阴茎末端呈红色，借此可以辨别钉螺的性 别。钉螺足位于头颈部的腹面，活动时伴随头部伸出壳外。足底部为足蹠，吸着时呈圆形， 匍匐时向前后延伸，前端钝圆，后端略呈尖形。外套膜由内脏囊向前延伸折叠而成，位于体 螺旋内，前端游离，向外开口。外套膜与螺体间的腔隙称为外套腔。外套膜后端与内脏囊及 颈、足相连。内脏囊位于外套膜后部，随螺旋上达壳顶，其内包藏肾脏。
（4）温度
对钉螺的生存繁殖影响很大，适宜钉螺生存的温度是20~25摄氏度。温度升高时，钉螺活动加剧，但过 高温度可导致钉螺衰竭死亡；低于6摄氏度时，大多隐匿不动，但只要局部温度稍高，就能恢复活动；在干 寒环境中，钉螺的耐寒能力比较强；水温可以影响。
血吸虫和钉螺 的生物学
免疫、致病与 预防
细胞分子学与 分子生物学
血吸虫的生物学
各期形态
成虫 虫卵 毛蚴 胞蚴 尾蚴 童虫
图 日本血吸虫卵及各期幼虫
生活史：
成虫寄生，产卵（有性世代） 虫卵的排出 毛蚴的孵化 幼虫在中间寄主钉螺体内的发育繁殖（无性世代） 尾蚴逸出与侵入终寄主 （人和哺乳动物） 童虫移行和发育 • 异位寄生与异位损害：日本血吸虫成虫寄生在门脉系统以外的静脉内称异位寄生，而 见于门脉系统以外的器官或组织的血吸虫虫卵肉芽肿则称为异位损害（ectopic lesion）或 异位血吸虫病。血吸虫卵进入脑和脊髓产生异位损害，可致严重的神经系统并发症；经 侧支循环进入肺的虫卵可引起肺动脉炎，甚至肺源性心脏病；罕见的异位损害可见于皮 肤、甲状腺、心包、肾等处。 • 多发生在大量尾蚴感染的急性期，而慢性期及晚期患者也可出现。经动物试验结果初 步分析，急性血吸虫病患者合并脑或肺的异位损害可能由于感染大量尾蚴，虫数过多， 发生异位寄生和损害。晚期因肝纤维化，发生侧支循环，门腔系统吻合支扩大，肠系膜 静脉的虫卵可被血流带到肺、脑或其他组织引起病变。
钉螺生物学
钉螺是血吸虫的唯一中间寄主，一种雌雄异体、水陆两栖的淡水螺， 属软体动物门、腹足纲 、前腮亚纲、栉鳃目、觽螺科、钉螺属。
• 1. 形态： 螺体由两部分组成，一部
分为外壳和厣，另一部分为软体。钉螺 外壳呈圆锥形，钉螺通常有6~8个螺旋， 从壳顶按顺时针方向从左至右绕壳柱 （壳轴）旋转而下，直达壳基。壳顶至 壳基依次为核螺旋、核后螺旋、体前螺 旋和体螺旋，螺旋逐渐膨大，向外开口。 螺旋间凹陷为壳缝，壳口靠壳柱边缘凹 陷称壳脐 ，壳口外唇近边缘处有一条较 厚的脊状突起，称唇脊，髻冠或脊突。 湖沼地区和水网地区钉螺壳表一般都有 明显的纵行凸纹，称纵肋。
（2）土壤
钉螺喜欢富含有机质，含氮、磷、钙的肥沃土壤。在湖沼地区，有机质丰富，钉螺长得较肥大，壳 表纵肋较粗，而土壤贫瘠，则钉螺长得较小，纵肋较细也不明显。
（3）草
环境中的杂草能保持土壤湿度、调节温度、提供荫蔽和食物，是钉螺生存的重要条件之一，凡是有钉螺 孳生的地方，往往杂草丛生，无草处（通常距有草处不远）即使偶尔有钉螺，其密度也很低。
参考教材P115~118
生理和生化
血吸虫的摄食、消化和营养的吸收
血吸虫生长发育的营养物质来自于寄主，它具有两个吸收营养物质的界面，即体壁和肠道，每一个界面 对吸收的物质具有选择透过性。体壁有吸收和消化的功能，目前认为单糖的摄入主要通过体壁而不是肠道， 并且尚能吸收介质中的若干氨基酸。肠道是血吸虫吸收营养物质的另一个途径，虫体通过口腔不断吞食寄主 的红细胞。红细胞被虫体的蛋白分解酶消化。雌虫的酶活力比雄虫的高，红细胞提供的营养物质为血红蛋白 的α 及β链，消化后产生肽或游离氨基酸，以及来自红细胞中的核苷酸的核苷。红细胞被消化后残存于肠道内 的棕黑色素是一种复合的卟啉物质，血吸虫无肛孔，色素残渣从口排出。
（5）寿命 （1）水
我国钉螺的寿命一般为一年，有的可达2~3年。
3.生态条件
幼螺必须在水中生活，离水后即很快死亡。在水面或潮湿的地面上，成螺常伸出头足活动，但在干燥的环境 下，其软体便缩入壳内，闭厣不动，以减少体内水分的蒸发。在湖、河岸壁水淹不到的地方 ，钉螺分布很 少。在夏季阳光直射下，钉螺在干土上的寿命很短，但在湿土上的钉螺则不易死亡。 钉螺在干燥环境中虽然不能活动，但成螺却具有一定的耐干能力。钉螺的耐干能力与温度有关。在气温较高 的条件下，耐干时间较短，而在低温下则较长。幼螺的耐干能力要远远低于成螺。因此，改变钉螺孳生环境， 控制水位，保持环境长期干燥，可促使钉螺死亡。
血吸虫的物质代谢
能量代谢：能量主要来源于糖酵解，血吸虫体内含有参与糖酵解的一系列酶类。除糖酵解外，日本血吸 虫还存在三羧酸循环系统，实验证明血吸虫的三羧酸循环系统可提供虫体总能量的25%。 合成代谢：在蛋白质的合成代谢中，血吸虫除含有多种重要的氨基酸之外。还有多种活力较强的转氨酶 类，也发挥着重要作用。此外，在血吸虫的核酸代谢中存在嘧啶自身合成的酶系。血吸虫虫体前端的中枢神 经节两侧纵神经干及分支中存在乙酰胆碱酯酶、胆碱酯酶、乙酰胆碱及乙酰化酶，参与吸血虫神经递质的代 谢。
（3）漂流：钉螺常常吸附在芦苇、杂草上，当芦苇茎叶脱落于水体的时候，吸附在其上的钉螺也随之漂
流，这是钉螺扩散的主要方式。钉螺随漂流物扩散的数量和距离与水位、水流速度及波浪等因素有关。另外， 暴雨后的洪水可直接将钉螺沿着溪流和峡谷冲刷下去，有的冲到灌溉沟、耕地、荒滩而形成新的孳生地，造 成钉螺的扩散。在内陆水网地区或垸内河网的地区则常可由灌溉而导致钉螺的扩散，在这些地区，河道和沟 渠不仅仅是钉螺的重要孳生环境，又是重要的灌溉系统，钉螺常常在灌溉的时候吸附于杂草、数目等载体循 水系迁移扩散，特别是与有螺江湖洲滩水系相连的通江河道、涵闸、排灌渠道，通常是钉螺扩散的重要通道。
（5）光照
钉螺对光反应敏感，随光线照度不同，钉螺表现为趋光性或背光性。钉螺喜欢的照度在3600~3800Lx。 钉螺的食物种类有原生动物、藻类、蕨类、苔藓和草本种子等，但以植物性食物为主。实验室可用米粉、 奶粉、干酵母粉、骨粉等配制混合饲料，进行人工饲养钉螺。
（7）氧
钉螺依靠鳃和外套腔与水接触，交换气体而获得氧气。耗氧量随温度的增高而增加；幼螺耗氧量大 于成螺，对缺氧亦较成螺敏感；钉螺在水中的耗氧量大于离水后的耗氧量。
4.分布特点
我国大陆钉螺主要分布于长江流域及以南12个省（市、自治区），分布地区按地理特征和钉螺形态可划 分为3中类型，即湖沼型、水网型和山丘型（包括高山型、高山平坝型、丘陵型）。不同地区钉螺分布均具 有聚集性。 钉螺栖息在土表与土层的情况因地而异，并随季节气候变化而有所不同。
5.迁移扩散方式及孳生条件
（4）螺卵发育和孵化
螺卵发育过程可分为单细胞期、双细胞期、四细胞期、八细胞期（桑葚期）、十六细胞期、囊胚期、原肠胚 期、担轮幼虫期、缘膜幼虫期（面盘幼虫期）。幼螺孵出时，即具有两个螺旋。螺卵孵化时间长短与温度有 关。温度增高，可相应缩短孵化时间。过高或过低温度均不利于螺卵的孵化。螺卵必须在水中或潮湿泥面上 才能孵化，在干燥环境中不能孵出，在水中的孵化率要比在潮湿泥土上的孵化率高。未经交配的雌螺，虽能 产卵，但螺卵不能孵化，螺卵外包裹的泥皮对孵化有利，去除泥皮后螺卵的孵化率显著降低，螺壳形成受阻。 在正常情况下，幼螺孵出至发育成熟并开始交配约需2.5个月，随着纬度的北移，气温渐冷，螺卵发育成熟 时间相应延长。
曼氏血吸虫：一种典型的肠系膜血管内寄生的 日本血吸虫： 其分布对曼氏血吸虫和间插血吸 人体血吸虫，卵具侧棘.曼氏血吸虫病的病理反 虫来说是异域的，它仅限于远东。这种寄生虫 应是进展缓慢和复杂的，最终有几个不同脏器 的卵从效用上讲是无棘刺的，而且比其他血吸 被累及。在尾蚴侵入阶段，可能发生一过性皮 虫的卵要小。日本血吸虫病的症状学与另外两 炎或称“游泳者痒症”，其后大部分的病变是 种与肠道有关的血吸虫相似，不过由钙化卵引 宿主对血吸虫卵免疫反应的直接或间接结果。 起的大肠病理变化常更为严重。 在轻度感染中，卵导致的损害可能是亚临床症 在日本血吸虫病，一个重要方面与其他人体 状的。然而在较重的感染中，卵瘀积于肠粘膜 血吸虫病不同，即是它的动物病源性方面，它主 和粘膜下层，引起肉芽肿反应，这能伸展到肠 要适应在一群夜出活动的小哺乳类动物中传播。 腔内，成为假乳头瘤，其中有或无钙化的卵。 在这些动物中，有不少野兽和家禽，对这一种人 这类轻度的病变化几乎不发生问题，但是更广 体疾病起着重要的贮存宿主作用。鼠、犬、水牛、 泛发展时它们能引起大肠梗阻和失血。 猪、山羊和黄牛都可被感染，这就使得此病预防 很多虫卵由血流从肛门脉系统带至肝脏。卵 比其他血吸虫病更为复杂。 日本血吸虫的螺宿主 阻留在那里，并在其周围引起一系列复杂的细胞 的两栖习性意味着这种血吸虫的传播地点不同于 应答。这样引起的肝脏的全面损害导致肝脏肿大， 其他血吸虫的危险水域。 随后门脉高压，脾脏肿大也同时发生。对门静脉 埃及血吸虫：这种血吸虫在非洲的大部、马尔 循环的损害导致建立侧枝循环，并能使循环中的 加什和中东的一部分地区感染人类。非洲水泡 卵绕过肝脏的过滤功能。因而大量的卵开始积贮 螺群在南非和东非是重要中间寄主，而在埃及 到肺内，造成肺血管变性的病变，接着导致心脏 和伊朗是截口水泡螺。此病的症状不同于其他 的病理变化。 血吸虫，主要是因为成虫寄生部位在膀胱静脉 间插血吸虫：利用水泡螺类宿主，这种血吸虫 中。卵产于膀胱和输尿管壁内。肉芽肿反应及 的卵具有末端棘刺，其分布极狭，只局限在非 其后的纤维变性与钙化引起广泛得病理表现， 洲中部和西部的某些地区。在喀麦隆的螺宿主 包括血尿和排尿困难，膀胱内壁组织增厚，输 为褔氏水泡螺，在扎伊尔螺宿主为非洲水泡螺， 尿管部分堵塞和肾脏的继发性损害。 这些螺典型地栖息在净水池塘和湖中，这些也 是人通常被感染的场所。间插血吸虫作为一种 肠系膜静脉寄生的血吸虫，所引起的病变相似 于曼氏血吸虫，但较轻。