chapter3 神经解剖和发展

说明：文中出现的独立版块，比如NAVIGATION IN THE BRAIN, HOW THE BRAIN WORKS附在本章翻译的最后第三章神经解剖和发展几百年来，脑的解剖结构与认知功能的关系一直为人们关注和着迷。

比如很多研究者都试图去探索与人们智力有关的大脑结构。

以对爱因斯坦的大脑进行的研究为例。

毫无疑问，爱因斯坦是一个有着杰出能力的人，在他的一生中，他对小到原子大到恒星的领域进行了探索，并以其令人难以置信的洞察力对宇宙和人类物理基础进行了具体的数学描述。

在他给同事Jacques Hadamard的一封信中这样描述自己的思维过程：“语言似乎没起到什么作用”，有的却是“或多或少的清晰的表象（image）”和“视觉的和肌肉的活动”之间存在某种“关联性的作用方式”。

很多研究者对爱因斯坦的大脑进行了研究，试图从解剖结构方面对其天才成就做出解释。

1955年爱因斯坦去世（76岁），他的大脑就被剥离出来，用福尔马林固定后，测量、称重并拍照。

之后，爱因斯坦的大脑被分割开并保存在一种特殊的材料中，这种材料能够使得脑组织可以被切成很薄的片从而进行显微分析。

这些标本以及记录它们在大脑中三维位置的材料被保存下来，用于未来的科学研究。

这些诸多研究中的一个是由加拿大McMaster大学的Sandra Witelson和她的同事（Witelson, et al., 1999）进行的，以爱因斯坦去世不久时获得的数据为参照，她们测查了爱因斯坦脑的大小和脑回的形态。

她们将爱因斯坦的大脑与一些捐献给科学研究的普通人的大脑进行了对比，发现爱因斯坦的大脑有两个与众不同的特征：第一，将颞叶和额叶、顶叶分开的大脑外侧裂（Sylvian fissure）有一种特殊的解剖结构（具体可见后文中关于大体解剖（gross anatomy）的部分，这一部分将详细阐述爱因斯坦大脑外侧裂的与众不同之处）：在爱因斯坦的大脑中，大脑外侧裂和中央沟（central sulcus）在脑的外侧面表层会聚在一起；而在大部分人的大脑中，外侧裂终止于大脑后部缘上回（supramarginal gyrus）周围的区域。

第二，爱因斯坦大脑的下顶叶更大，外侧比内侧也更厚（大约厚15%）(thicker in lateral to medial extent)。

Witelson和她的同事认为，爱因斯坦较大的下顶叶可能与他杰出的智力相关，但是她们也承认，从她们的数据中无法推出确切的因果关系。

尽管如此，这一发现仍然是令人瞩目的，她们在大体解剖的水平上发现了爱因斯坦的大脑和普通人大脑的差异——我们这些普通人总是忙于理解爱因斯坦的名言，更不要说试图产生自己的新想法。

通过类似的研究，科学家们可以做出种种假设，并通过尸体解剖时得到的大脑标本来对这些假设进行验证。

在脑成像技术发展的今天，也可以对正在活动的大脑进行测量。

也许下一个爱因斯坦就能够躺在一个扫描仪中，头部连接着记录其EEG信号的电极，而年轻的认知神经科学家们则可以对这个鲜活的大脑进行研究了。

功能基于结构，这是生物学的一个核心原则。

纵观认知神经科学的发展历史，研究者们对神经系统的结构进行了大量探索，希望能够通过这些研究得出大脑功能的秘密。

第一章介绍了西班牙的Santiago Ramo`ny Cajal和意大利的Camillo Golgi这两位杰出的神经解剖学家的工作，他们依据细胞神经解剖（cellular neuroanatomy）中得到的信息，检验有关神经系统中信息加工方式的不同理论。

这一工作一直持续到今天，较之前人进步的是，研究者们运用新型的高分辨率仪器来探索心智（mind）的生理学基础。

在下一章中，我们将会学习一些用于探究脑功能解剖的新技术，这些技术以对形式和功能之间关系的理解为基础。

在后面的几章，我们将会看到很多不同认知功能的解剖学基础。

大体解剖一定要依据神经系统中的结构、环路以及系统功能上的交互作用加以说明，因为相似的结构可能执行完全不同的计算，而同一结构在不同的时间也可能参与不同的功能。

理解神经系统的形式如何完成心智的种种不同功能，是认知神经科学的一个主要挑战。

在这一章中，我们会回顾脑和神经系统的大体解剖和显微解剖（microanatomy）的知识。

首先会描述脑的主要解剖结构，并对脉管系统（vasculature system）和脑室系统（ventricular system）做一说明，也将讨论脑在出生前的发育以及直至成人阶段是如何变化的。

其中，有关脑所支持的心理功能的功能组织的一些讨论将从这一章开始，后续的几章则会对脑在知觉和认知方面的诸多功能做更加详细的介绍。

总之，本章的目标是为后面将要涉及的材料提供一个参考，并将对于整本书而言非常重要的神经解剖学和神经发育的术语进行介绍。

在后面几章中遇到有关神经系统的结构和功能时，可以参照本章和第二章，从而可以得到更好的理解。

神经解剖神经解剖学是对神经系统结构进行研究的科学，它探究神经系统各部分的结构，并描述这些结构之间的关联。

与其他的解剖学一样，这些描述可以在很多水平上进行。

对于神经解剖学家而言，主要在两个层次上进行研究——大体解剖（gross anatomy）和精细解剖（也称作显微解剖（fine anatomy/microscopic anatomy）），前者关注那些可以用肉眼进行区分的整体的结构及其关联，而后者关注神经元甚至亚细胞（subcellular）结构之间的组织关联。

第二章中，为介绍神经系统在发送信号中的生理学背景，我们介绍了细胞水平的神经解剖（cellular neuroanatomy）（详细内容可参照第二章中对神经系统中细胞的综述部分）。

在这一章中，我们简要介绍研究神经系统大体解剖、显微解剖以及功能解剖的方法，功能解剖是指支持某一特定功能（比如客体知觉）的细胞、环路以及系统的解剖组织。

神经解剖学方法对于神经系统的不同水平有着不同的描述手段，这些方法是高度专化的，以致它们代表了神经解剖学的不同分支。

这些技术的发展和第一章中描述的历史基本一致，因为神经解剖学这一领域的发展几乎与新技术的发展同步。

大体解剖（GROSS DISSECTION）要确认脑的大体解剖，第一个挑战就是如何来对脑进行观察。

在能直接观察活体动物或人类脑的成像技术出现之前（见第四章），人们研究脑的唯一方法就是将其从头部剥离出来，放到桌上（更加确切的说是放到某种溶液中，比如福尔马林）。

进行这一程序的神经解剖学家立刻就会看到对脑有保护作用的那些专化结构，这些结构不仅包括颅骨，还包括包围脑的硬脑膜（dura matter, 在拉丁语中，dura的意思是硬的hard或坚韧的tough，而mater是“母亲”mother的意思），构成致密的胶原纤维（collagenous fibers）层。

将硬脑膜去除之后，不需要借助显微镜，直接观察脑的表面即可发现一些很明显的结构（图3.1）：大脑表面有回（英文单数形式为gyrus，复数形式为gyri）、沟（英文单数形式为sulcus，复数形式为sulci）和裂（fissure），回是指脑的表面突出而曲折的部分，沟是指较小的陷入的褶皱区域，裂是指那些较大较深的陷入区域；也可看到逐渐狭窄的脑干以及小脑皮层的叶片结构。

表面观察之后，对其进行进一步的解剖可以发现其内部结构并探究其组织规律。

例如，如果将脑进行切片，会发现脑可以分为灰质（gray matter）和白质（white matter）：灰质组成一个连续体包围在白质外部，其得名是由于较深的颜色：在人工保存的脑中，灰质是灰色的，但是由于血管的作用（vascularization），活体脑的灰质通常是粉色甚至红色的，灰质是由神经元的细胞体以及神经胶质细胞（glial cells）组成的。

在人工保存的脑中，白质的颜色比灰质浅，而在活体的脑中，白质的颜色是乳白色的，这种颜色是由包围轴突的含有很多脂肪的髓鞘（myelin）导致的（见第二章）。

脑的神经解剖可以描述其主要的系统、结构及其关联。

例如，大体解剖可以显示从外周的感觉结构或运动效应器（肌肉）经由神经的信息输入及输出，也可以沿着由多条神经元轴突组成的大的纤维束（轴突束）轨迹看到它们在脑中的进程以及与不同区域的连接。

比如这种解剖会显示从丘脑到视觉皮层外侧膝状体纹皮层（geniculostriate）的投射，这一内容将会在本章的后半部分进行介绍，并在第五章中详细讲解。

再比如，通过解剖可以看到弓状束（arcuate fasciculus），这是一条很明显的纤维束，它将支持语言功能的Broca区和Wernicke 区彼此连接（见第十章）。

尽管上述联结在大体解剖的水平上能够进行观察，但如果采用更为精细的神经束路追踪技术（tract-tracing methods）则可以更好地了解其结构，就方法而言，可以采用某些化学物质和变性方法进行动物观察，对人类被试则可以采用神经成像技术，这些技术将在下面一部分进行介绍。

图3.1(a)人类大脑的正中矢状切面：这一通过大脑标本得到的切面可以很好的显示出大体解剖水平上可看到的结构，包括皮层的、皮层下的、小脑的以及脑干的一些区域。

本图中的左侧为额极（frontal pole）。

在皮层的表面（主要是上面的部分）可以看到很多脑回，图中的黑线或类似褶皱的区域是皮层折叠起来的部分（即脑沟或裂）。

(b)对人类的大脑在水平方向进行横切（即沿着右图中黑线的方向）可以得到如左图所示的解剖图谱，在图中可以看到左右两个半脑（此时额极在图像的上面），小脑的一部分（在图像的下半部）。

另外，本图中可以很明显的看到白质（颜色浅的部分）和灰质（颜色深的部分）。

显微解剖与组织学：细胞染色和束路追踪技术（MICROANATOMY AND DISSECTIONHISTOLOGY: CELL STANNING AND TRACT TRACING）如果仅仅采用大体解剖学的方法，我们就不能知道诸如白质这样的结构是神经元的部分结构而非仅起到支持作用的组织（supportive tissues）构成的。

为做出正确的推断，神经解剖学家必须用分辨率更高的显微镜来探测脑组织的精细结构。

例如，通过观察白质的显微结构，发现白质实际上是由很多的独立的纤维构成的，每个纤维都包裹着髓鞘。

这一水平上的分析属于组织学家（histologist）研究的范畴，所谓组织学是指运用显微技术（如第一章中介绍的早期神经解剖学家Ramo`ny Cajal采用的技术）对组织结构进行分析的研究领域。

神经解剖学家主要关注的一个问题就是神经系统中各部分之间的联系，这是了解信息在在这一神经“高速公路”上传导方式的基础。

但是由于神经元并不是以一种简单的线性的方式彼此相连，这使得上述问题变得复杂了。