第5章.呼吸作用

年老组织及形成次生物质代谢和脂肪合成组织，PPP占主要地位；
植物干旱、受伤、感病时，PPP占主要地位；
2、电子传递系统的多样性（呼吸链） 细胞色素呼吸链， 交替氧化途径（抗氰呼吸） 3、未端氧化酶系统的多样性（未端氧化酶） 细胞色素氧化酶，交替氧化酶， 抗坏血酸氧化酶， 酚氧化酶等。
1、呼吸代谢途径的多样性
4、分流电子，使代谢协同调控。
细胞色素呼吸链 （P/O=3）
交替氧化途径 （P/O=1）
★
3.末端氧化酶系统的多样性
末端氧化酶(terminal oxidase)：处于呼吸链的末端，能活 化分子态氧的酶。
EMP-TCA
PPP
a.细胞色素氧化酶
动植物以及微生物中普遍存在的末端氧化酶系统，植物体内 最主要的末端氧化酶，与O2的亲和力极高，承担细胞内约80% 的耗氧量。其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。 主要接受Ctya3的电子，传递给氧。金属辅基为Cu。
化物系统这三个方面存在着多样性，这些构成了呼吸代谢的多
样性。
我国植物生理学家汤佩松等提出的论点 “ 呼吸代谢（对生理功能）的控制和被控制（酶活性）” 基因→→ 酶→→代谢→→ 功能
基因有序表达
形态建成
一、呼吸代谢的多样性
1、呼吸途径的多样性（图）
糖酵解（EMP），三羧酸循环（TCA），磷酸戊糖途径（PPP）； 乙醛酸循环（脂肪氧化），二羧酸循环 ，乙醇酸循环（光呼吸）。 年轻的，生长旺盛的组织，TCA占主要地位；
①.EMP途径的图示
②.三羧酸循环（TCA）
③.磷酸戊糖途径（PPP）
*
2、电子传递系统的多样性（呼吸链）
呼吸链（respiratory chain）：呼吸代谢途径中间产
物所形成的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递
体组成的电子传递系统，传递到分子氧的总过程。 概念： 生物氧化、呼吸链、氧化磷酸化（定义，指标P/O） 底物水平磷酸化，解偶联剂（2.4二硝基苯酚），电子 传递体，氢传递体等。 场所：线粒体（图）
多酚氧化酶
在正常情况下，酚氧化酶与其底物是分开的，植物
组织受伤时，酶与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削 皮后出现的褐色。醌对微生物有毒 ，从而对植物组织起 保护作用。
酚氧化酶在生活中的应用：
马铃薯、苹果、梨削皮后易变褐； 鸭梨黑心病；荔枝摘下过久变褐；
将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释酶及底物的作用）， 抑制其变褐；
抑制剂：KCN（氰化钾），NaN3(叠氮化钠)，CO
b.抗坏血酸氧化酶
抗坏血酸氧化酶是一种含铜的氧化酶； 植物体中普遍存在蔬菜和果实中； 与植物的受精过程有密切关系，有利于胚珠的发育。
抗坏血酸氧化酶
c.酚氧化酶
伤呼吸：当细胞受到破坏时，酚氧化酶和底物(酚) 接触，发生反应，将酚氧化成棕褐色的醌，醌对微生物 有毒，防止植物感染。
5．昼夜变化和季节变化
昼夜温差大，降低夜温，有利于干物质积累。
四、植物呼吸作用在农业生产的应用 1、呼吸作用与作物栽培
浸种催芽； 温水淋种，利用呼吸热促进萌发， 露白后，及时翻堆降温，防止烧苗。
C6H12O6 C6H12O6
2C2H5OH + 2CO2 + △ Q`（ 54KJ，酒精发酵） 2CH3CHOHCOOH + △ Q`（48KJ，乳酸发酵）
二、 呼吸作用的指标
呼吸速率(呼吸强度，respiratory rate)：单位时间单 位重量的植物组织放出CO2的量或吸收的O2的量。
一、内部因素对呼吸速率的影响
不同植物，呼吸强度不同；（表）
微生物>高等植物 ，喜温植物> 耐寒植物 ，草本植物>木本植物
同一植物，不同器官，呼吸强度不同；

生长旺盛器官或组织
>
成年或老年器官
（老根、茎、叶）
（根尖、茎尖、嫩叶、根）

休眠种子<营养器官 < 生殖器官（花比叶呼吸速率快3-4倍） 花瓣及萼片 < 雄蕊 < 雌蕊 茎顶端>基部，形成层 > 韧皮部，胚 > 胚乳 （呼吸跃变）
Fig.5-1
第四节
呼吸作用的调节控制
1．巴斯德效应
巴斯德效应：氧对发酵作用的抑制效应。 O2可以降低碳水化合物的分解代谢和减少糖酵解 产物的积累。
机理：O2对细胞内ATP/ADP调节效应。★ 无O2，阻止了呼吸链，ATP合成↓，ADP+Pi↑，ADP使EMP中 6-磷酸果糖激酶活性↑，丙酮酸激酶活性↑，EMP↑；无O2， NADH与丙酮酸反应生成乙醇或乳酸。 有O2，氧化磷酸化进行，ATP合成↑，ADP+Pi↓，ATP使EMP 中 6-磷酸果糖激酶活性↓，丙酮酸激酶活性↓；有O2， NADH进 入呼吸链，EMP↓。
制茶（绿茶、红茶）；烤烟生产；
制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化酶， 以保持其绿色； 红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化酶的作用将茶叶 中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。 加工果蔬时用有机酸降低pH值，抑制酚酶活性； 加工桃、
杏、苹果时，用SO2和亚硫酸盐等抑制酶的活性。
末端氧化酶的比较 ★
呼吸停止就意味着死亡，呼吸代谢是活细胞共同的特征。
1.有氧呼吸（aerobic respiration ）：细胞在氧气的参与下，把某些有机物彻底 分解，放出二氧化碳和水，同时释放能量的过程。
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O + △Q`（686KJ）
2.无氧呼吸（anaerobic respiration ）：细胞在没有氧气的参与下，把某些有机 物 分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
3.代谢调节
A．质量作用原理 B. 变构调节 各种代谢途径的可能调节部位 EMP：F-6-P激酶（ATP-FPK），丙酮酸激酶； TCA：丙酮酸脱氢酶，柠檬酸合成酶， 异柠檬酸脱氢酶，苹果酸脱氢酶， NADH是主要负效应物。 HMP：6-P-葡萄糖脱氢酶、 NADPH是主要负效应物
第五节 呼吸作用的影响因素及应用
① 呼吸电子传递链
鱼藤酮、安密妥 抗霉素A CN-、CO、N3-
氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)： 在生物氧化过程中伴随着ATP的合成，即氧化作用和磷酸
化作用同时进行。
呼吸链：指按一定顺序排列互相衔接传递氢或
电子到分子氧的一系列呼吸传递体的总轨道。


①电子传递主路：P/O=3
呼吸商（呼吸系数，RQ）：指植物细胞呼吸时所释 放的CO2与吸收O2的比值。
RQ主要指示呼吸底物的性质
糖 ，RQ=1；
富含氧物质（有机酸），RQ>1； 富含氢物质（蛋白质、脂肪酸）， RQ<1

糖类为呼吸底物时RQ=1，
C6H12O6 +6O2 →6CO2 +6H2O

RQ =1.0
脂肪酸为呼吸底物时RQ<1，
含水量↑ → →呼吸↑（有机物大量消耗，放出的水分，粮堆 内湿度↑；放热，粮堆t℃↑） → → 呼吸进一步↑ → →导致种 子发热霉变→ →粮油种子质量发生变化。
4．机械损伤
机械损伤会显著加快组织的呼吸速率； （多酚氧化酶活性提高，伤呼吸） 在采收、包装、运输和贮藏多汁果实和蔬菜时，
应尽量防止机械损伤。
6-磷酸果糖激酶
丙酮酸激酶
2.能荷调节（energy charge）
能荷（EC）：指在全部腺苷酸中相当于ATP的能量。 代表细胞中的能量状况。
全部ATP，EC=100%； 全部ADP，EC=50%； 细胞正常运转时，EC为0.75—0.95。
全部AMP，EC=0%
能荷调节：通过细胞内腺苷酸之间转化对呼吸代谢的调节作用。 代谢旺盛，能荷低，有利于提高呼吸速率； 代谢缓慢，能荷高，有利于降低呼吸速率。
缺乏有氧呼吸产生的中间产物；4.土壤中厌氧细菌活跃，造成肥料损失。
无氧呼吸的熄灭点和氧饱和点现象（EP）
氧饱和点现象的原因：
呼吸酶，中间电子传递体的周转率不够亲和力， 未端氧化酶与O2有限，过高[O2]对植物有毒→形成O2 ， 细胞老化突变。
B.CO2
[CO2]升高到1-10%，呼吸作用明显抑制。 农林产品的贮藏过程中利用高[CO2]抑制呼吸作用， 减少有机物质消耗，有重要意义。 果实自体保藏法
第五章 植物的呼吸作用
呼吸作用与光合作用共同组成了绿色植物 代谢的核心。光合作用所同化的碳素及其储存 的能量大部分都必须经过呼吸作用的转化才能 变为构成植物身体的成分与有效的能量。
第一节 呼吸作用的概念及其生理意义
一、呼吸作用的概念
呼吸作用（respiration）：是一切活细胞内经过某些代谢途径使有机物氧化 分解产生CO2和H2O，释放能量的过程。包括有氧呼吸和无氧呼吸。
无氧呼吸的熄灭点（EP）：当O2浓度降低到某一点时发酵作用
已超过有氧呼吸，使发酵作用停止的氧浓度叫E.P.
[O2]
EP
氧饱和点
水稻耐缺O2机理：
1.压低酒精发酵； 2.发达的通气组织从地上部向根系输O2， 柳树耐涝的适应机理： 呼吸中利用NO3 -作为O2供体，也即以NO3 -的O作为e受体， 以适应O2不足，受涝时它可提高对NO3 -吸收以补 偿O2的不足， 保证根系维持一定的有氧呼吸。
3. H2O
在一定限度内，呼吸速率随组织的含水含水量）：国家对各种粮食和种子都规定有安 全贮藏的含水量标准叫做安全水。在此含水量以下， 呼吸作 用极弱，可以安全贮藏。 种子安全水： 油料种子：8-9%， 桑子：4-6%， 刺槐：7-8%， 原因（图） 小麦：12.5%， 杉木：10-12%， 侧柏3-11%。 稻谷：14.5%， 马尾松：9-10%，