第二章 人类基因组的结构与功能
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39
串联重复——卫星DNA
由很长排列的串联重复组成，重复单位为一简单或中 等序列。 此类DNA不转录，位于有重要功能的真核染色体的着 丝粒和端粒上。
40
串联重复——小卫星DNA
由中等大小排列的串联重复构成。
常位于或近端粒，不转录。 包括：
A：超可变小卫星DNA
重复单位变化大，但共有核心序列（GGGCAGGXG），可 能与人类细胞的同源重组有关。 B：端粒DNA 在染色体末端的端粒内，主要为10～15kb的六核苷酸 的串联重复（TTAGGG），与端粒的功能有关，防止染色 体末端的降解、丢失.
非复制转座(non-replicative transposition) : 转座因子直接从原来
位置上转座插入新的位置，并留在插入位置上，这种转座只需转座 酶的作用。非复制转座的结果是在原来的位置上丢失了转座因子，
而在插入位置上增加了转座因子。
50
转座子的作用
由于转座因子既能给基因组带来新的遗传物质，在某些
子将按其大小分布在离心管内不同密度的氯化铯介质 中，小的分子处于上层，大的分子处于下层；从离心 管外看，不同层面的DNA形成了不同的条带。根据荧 光强度的分析，可以看到在一条主带以外还有一个或
多个小的卫星带。这些在卫星带中的DNA即被称为卫
星DNA，这种DNA的GC含量一般少于主带中的DNA。
38
串联重复——卫星DNA
CG/GC重复很少
三、四核苷酸重复较少，但常有高度多态。编码DNA的串 联重复三核苷酸与某些疾病的病理机制有关。
44
微卫星DNA
45
分散重复DNA
SINE（短分散元件）： 如人的Alu家族：全长280～300bp.
是人基因组中最丰富的序列
每3kb重复一次，拷贝数约为1 000 000 ， 主要分散于常染色质区（染色体亮带）,
29
2 人类基因家族分布与结构特点
（1）基因簇家族---紧密簇集在一起
珠蛋白基因簇（16p13）
珠蛋白基因簇（11p15）
30
（2） 分散基因家族
假于 成 基若 员 因干 间 。染 无 色明 体显 上物 ，理 有关 序系 列， 多一 样般 性分 和散
31
（3） 编码RNA基因家族
属于高拷贝数多基因家族 最后表达产物为RNA分子 包括tRNA、snRNA、rRNA（28S，5.8S，18S）基因 rRNA基因簇分布于染色体13、14、15、21和22的 短臂上
mtDNA的遗传学特征:
mtDNA是半自主性，能独立复制、转录和翻译； Mi基因组的遗传密码与普通密码不同； mtDNA 为母系遗传； mtDNA突变率高； mtDNA 具有阈值效应的特性； mtDNA的进化率极高。
8
核基因组
分布于24条不同类型的 DNA双链，其碱基成分与 基因密度均有区域的差异。 含有细胞98%以上的DNA。 含有2.85×106kb，编码 蛋白质序列占基因组1.1% ~1.4%，基因数目约 2~2.5万。
中等重复DNA
高度重复DNA DNA重复序列的鉴定方法： DNA测序 DNA杂交检测 PCR检测
26
二. 人类多基因家族
1. 序列的相关性和特殊保守序列的相似性
（1）典型基因家族 高度的序列同源性和进化与功能上的相关性 （2）编码产物的基因家族
序列全长的同源性虽低，但有大而保守的功能域（基
序）
27
51
The END
52
22
人类基因大小多样
23
三. 基因组中有少量重叠基因和基因内基因
1 高度重叠基因
6p21.3在4Mb的HLA复合体有高度重叠基因
24
2 在大内含子中有完整的小基因
NF1基因的第26内含子中有3个小基因
25
第三节
人类多基因家族和重复DNA
一. 重复DNA和多基因家族的分类和鉴定方法
依结合动力学，人类DNA分为三大类： 单拷贝DNA
核基因组 28.5亿个碱基 2~2.5万个基因 基因和相关序列 ~25% 单拷贝或中等重复 编码DNA ~10% 假基因 基因外序列 ~75% 2 rRNA
线粒体基因组 16.6kb 37个基因
22 tRNA 13个多肽编码基因
单或低拷贝 ~60%
中~高度重复 ~40% 分散重复
3
非编码DNA ~90%
平均每条染色体约含有130 Mb DNA，变异 在50～250Mb之间。平均一条带约有 6MbDNA（550条带中期染色体）。 基因在染色体不同区域分布和密度不同，在 着丝粒区、Y染色体的大部分则无基因，异 染色质区主要由重复的非编码DNA构成。G显带深染带GC含量较浅染带低。
12
常规G显带核型
47
Alu 家 族 和 Kpn 元 件
48
分散重复家族的许多成员是“可位移元件”
（一种不稳定的DNA元件），可移动到基 因组的不同区域------转座因子 （transposable element or transposon）
转座因子与转座:
转座因子：细胞中能改变自身位置的一段脱氧核糖核酸
（ DNA）序列或存在于染色体DNA 可自主复制和移位的基
串联重复或簇集重复
基因片段
内含子、非翻译序列等
人类基因组常染色质序列
★
2001年人基因组序列草图的缺点
（1）丢失~10%的常染色质基因组 （2）约有150,000个间隙 （3）许多节段的次序和方向未定
★
现在的序列图
（1）基因组序列：2, 851, 330, 913核苷酸（2.85Gb）
（2）含有编码蛋白质基因：20,000~25,000个
tRNA基因
snRNA基因 其它RNA基因
15
有些基因构成基因家族，簇集于特殊染色体位置
或分散于基因组。
如:
α珠蛋白基因簇由5个相关基因组成，集群排列在
16号染色体短臂上。
β珠蛋白基因簇由6个相关基因组成，集群排列在
11号染色体短臂上。
16
珠蛋白基因簇（16p13）
珠蛋白基因簇（11p15）
情况中又能像一个开关那样启动或关闭某些基因，并常
使基因组发生缺失、重复或倒位等DNA重排，与生物 演化有密切的关系，并可能与个体发育、细胞分化有关。
此外，带有不同抗药性基因的转座因子在细菌质粒间的 转座会导致多价抗药性质粒的形成，将使多种药物药效
降低，对人类的健康是一个威胁。另一方面具有独特功
能的转座因子已经成为遗传学研究中一种有用的工具。
1 大小多样
几个kb~几个Mb 平均长约27kb，最大的为dystrophin基因2.5Mb。 基因大小与产物大小直接相关，但也有某些异常
2 内部组成的多样性
大多数基因有外显子和内含子，少数无内含子
有内含子的基因中，内含子大小不同，一般大基因有大内含 子，因此，外显子含量百分比小，但也有大基因小内含子 每个人类基因平均有9个外显子，外显子的平均大小约122bp
170bp 130bp
Alu
46
分散Leabharlann Baidu复DNA
LINE（长分散元件）：
如人的KpnⅠ重复： 全长6.1kb ，大约每50kb重复一次，大约有100～ 10000个，编码逆转录酶，有两个ORFs. 大多数重复为截短5’末端. 主要分散于异染色质区（染色体暗带）. 缺少编码序列，但可见于基因内的非编码序列.
DNA重复序列占基因组 50%以上。
9
染色体是基因的载体，基因分布于２２条常染色体和２条 性染色体上。染色体的大小不同其上分布的基因数不同。根据 染色体的长度和着丝粒的位置分为A～G共7组
A组
B组
C组
D组
E组
F组
G组
10
染色体命名系统——Denver体制（1960）
染色体的大小和带型不同
11
基因在染色体不同区域分布的密度不同
36
基因外重复DNA序列
人类核基因组中具有大量高度重复序列家族。 主要功能可能为转录失活。 分为两大类： 卫星DNA
（1）串联重复DNA 小卫星DNA
微卫星DNA SINEs LINEs
37
（2）分散重复DNA
串联重复——卫星DNA
卫星DNA (satellite DNA)是一类高度重复序
列， DNA在介质氯化铯中作密度梯度离心，DNA分
（3）编码产物的基因家族具有很短的保守的氨基酸基序 如：DEAD box基因家族（天冬-谷-丙-天冬氨） 如：WD重复基因家族（色-天冬氨）
28
（4）基因超家族
基因超家族的编码产物在功能上呈一般相关，在DNA大节段上， 其同源性序列很少，但有重要的保守的氨基酸基序（Ig样）的共 同结构特征。
如：免疫球蛋白超家族
41
超可变小卫星DNA和端粒DNA
42
43
串联重复——微卫星DNA
由简单串联重复单位构成，重复单位为1~4bp。 分散于全基因组。
包括：单核苷酸 A和T重复很普遍，共10Mb，为基因组0.3%
G和C重复少见 CA重复多见，有很高的多态性，占基因组0.5% 双核苷酸
CT/AG重复也普遍，占基因组0.2%
32
(4) 人基因簇中常有： 假基因、截短基因、基因片段 如：Ⅰ型HLA位于6号染色体 ，全长＞2Mb ，基因簇 17个成 员，6个表达基因，4个全长假基因，7个非功能截断基因或片段
表达 基因
假基因
截短 基因
33
人 类 分 散 基 因 家 族 常 有 许 多 加 工 假 基 因 （ processing pseudogenes）：缺乏功能基因的内含子、启动子序列，不产生 有功能活性的蛋白。
13
常规G显带分析
14
第二节
色体区域-----分布
人类基因的组成
一、人基因的功能具有多样性，它们簇集或分散于不同的染
1 大多数基因都编码特异的多肽（蛋白）执行不同的功能 。
2 许多基因为单拷贝 簇集于特殊染色体位置或分散于基因组 某些基因为基因家族 3 编码RNA基因家族有许多成员： rRNA基因
17
H1 H3 H2A H3 H4
H2A H2B
H2A H2A
H3
H4 H3
某些多基因家族中的不同成员分布于不同染色体上。
如，组蛋白基因家族分散于不同染色体
18
编码RNA基因家族成员： rRNA基因 tRNA基因 snRNA基因 其它RNA基因
19
编码RNA基因家族
20
21
二. 人类基因在大小和内部组成上的不同
第二章 人类基因组的结构与功能
1
本章重点讲解
1 人类基因组的组成
2
3
人类基因的组成
人类多基因家族和重复DNA
人类基因组:是指单倍体细胞所代表的遗传信息. 从细胞遗传学水平来说:是指人体细胞的24条不同的染色体. 从分子学水平来说:是指组成这些染色体的24个DNA分子.
2
第一节
人类基因组的组成
人类基因组
加工假基因产生机制
34
（5） 基因簇中单个基因可由一共同 座位控制区协调表达
区 域 ，位 具于 有基 转因 录簇 增上 强游 子， 作是 用活 。性 染 色 质 35 LCR
3 、基因组DNA序列的类型
按其不同的结构和功能分类如： ▲ 基因序列和非基因序列 ▲ 编码序列和非编码序列 ▲ 单一序列和重复序列
卫星DNA分类
按其浮力密度的大小：I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类；
按其重复单元的核苷酸数：小卫星DNA (minisatellite DNA)和 微卫星DNA (microsatellite DNA) 两类；
其他分类：
α卫星DNA是灵长类特有的单元为171 bp的高度重复序列 β卫星DNA家族是单元为68bp的串联重复序列，富含GC γ卫星DNA是220 bp的串联重复 第Ⅳ类卫星DNA称为隐藏的卫星DNA(cryptil satellite)，包含 了多种串联重复序列的DNA分子，离心时并不像卫星DNA那样 也分开，但它的属性却类似卫星DNA。
（3）覆盖基因组~99% （4）还有341个间隙，仍有1%序列未定
是现今最精确和几乎完整的人基因组序列
4
人类基因组的组成(按功能划分）
5
线粒体基因组
环型封闭的双链DNA分子 含有37个基因（2个rRNA基因、22tRNA基因和13个多肽基因） 基因密度大，无内含子
6
7
1. 2. 3. 4. 5. 6.
本单位。 转座：转座因子改变位置（例如从染色体上的一个位置转移
到另一个位置，或者从质粒转移到染色体上）的行为。
49
转座子（transposable element ） ----转座因子的转座途径
复制转座(replicative transposition) : 转座因子在转座期间先复制 一份拷贝，复制的拷贝转座到新的位置，在原先的位置上仍然保留 原来的转座因子。复制转座有转座酶(transposase) 和解离酶 (resolvase)的参与。转座酶作用于原来的转座因子的末端，解离酶 则作用于复制的拷贝。
串联重复——卫星DNA
由很长排列的串联重复组成，重复单位为一简单或中 等序列。 此类DNA不转录，位于有重要功能的真核染色体的着 丝粒和端粒上。
40
串联重复——小卫星DNA
由中等大小排列的串联重复构成。
常位于或近端粒，不转录。 包括：
A：超可变小卫星DNA
重复单位变化大，但共有核心序列（GGGCAGGXG），可 能与人类细胞的同源重组有关。 B：端粒DNA 在染色体末端的端粒内，主要为10～15kb的六核苷酸 的串联重复（TTAGGG），与端粒的功能有关，防止染色 体末端的降解、丢失.
非复制转座(non-replicative transposition) : 转座因子直接从原来
位置上转座插入新的位置，并留在插入位置上，这种转座只需转座 酶的作用。非复制转座的结果是在原来的位置上丢失了转座因子，
而在插入位置上增加了转座因子。
50
转座子的作用
由于转座因子既能给基因组带来新的遗传物质，在某些
子将按其大小分布在离心管内不同密度的氯化铯介质 中，小的分子处于上层，大的分子处于下层；从离心 管外看，不同层面的DNA形成了不同的条带。根据荧 光强度的分析，可以看到在一条主带以外还有一个或
多个小的卫星带。这些在卫星带中的DNA即被称为卫
星DNA，这种DNA的GC含量一般少于主带中的DNA。
38
串联重复——卫星DNA
CG/GC重复很少
三、四核苷酸重复较少，但常有高度多态。编码DNA的串 联重复三核苷酸与某些疾病的病理机制有关。
44
微卫星DNA
45
分散重复DNA
SINE（短分散元件）： 如人的Alu家族：全长280～300bp.
是人基因组中最丰富的序列
每3kb重复一次，拷贝数约为1 000 000 ， 主要分散于常染色质区（染色体亮带）,
29
2 人类基因家族分布与结构特点
（1）基因簇家族---紧密簇集在一起
珠蛋白基因簇（16p13）
珠蛋白基因簇（11p15）
30
（2） 分散基因家族
假于 成 基若 员 因干 间 。染 无 色明 体显 上物 ，理 有关 序系 列， 多一 样般 性分 和散
31
（3） 编码RNA基因家族
属于高拷贝数多基因家族 最后表达产物为RNA分子 包括tRNA、snRNA、rRNA（28S，5.8S，18S）基因 rRNA基因簇分布于染色体13、14、15、21和22的 短臂上
mtDNA的遗传学特征:
mtDNA是半自主性，能独立复制、转录和翻译； Mi基因组的遗传密码与普通密码不同； mtDNA 为母系遗传； mtDNA突变率高； mtDNA 具有阈值效应的特性； mtDNA的进化率极高。
8
核基因组
分布于24条不同类型的 DNA双链，其碱基成分与 基因密度均有区域的差异。 含有细胞98%以上的DNA。 含有2.85×106kb，编码 蛋白质序列占基因组1.1% ~1.4%，基因数目约 2~2.5万。
中等重复DNA
高度重复DNA DNA重复序列的鉴定方法： DNA测序 DNA杂交检测 PCR检测
26
二. 人类多基因家族
1. 序列的相关性和特殊保守序列的相似性
（1）典型基因家族 高度的序列同源性和进化与功能上的相关性 （2）编码产物的基因家族
序列全长的同源性虽低，但有大而保守的功能域（基
序）
27
51
The END
52
22
人类基因大小多样
23
三. 基因组中有少量重叠基因和基因内基因
1 高度重叠基因
6p21.3在4Mb的HLA复合体有高度重叠基因
24
2 在大内含子中有完整的小基因
NF1基因的第26内含子中有3个小基因
25
第三节
人类多基因家族和重复DNA
一. 重复DNA和多基因家族的分类和鉴定方法
依结合动力学，人类DNA分为三大类： 单拷贝DNA
核基因组 28.5亿个碱基 2~2.5万个基因 基因和相关序列 ~25% 单拷贝或中等重复 编码DNA ~10% 假基因 基因外序列 ~75% 2 rRNA
线粒体基因组 16.6kb 37个基因
22 tRNA 13个多肽编码基因
单或低拷贝 ~60%
中~高度重复 ~40% 分散重复
3
非编码DNA ~90%
平均每条染色体约含有130 Mb DNA，变异 在50～250Mb之间。平均一条带约有 6MbDNA（550条带中期染色体）。 基因在染色体不同区域分布和密度不同，在 着丝粒区、Y染色体的大部分则无基因，异 染色质区主要由重复的非编码DNA构成。G显带深染带GC含量较浅染带低。
12
常规G显带核型
47
Alu 家 族 和 Kpn 元 件
48
分散重复家族的许多成员是“可位移元件”
（一种不稳定的DNA元件），可移动到基 因组的不同区域------转座因子 （transposable element or transposon）
转座因子与转座:
转座因子：细胞中能改变自身位置的一段脱氧核糖核酸
（ DNA）序列或存在于染色体DNA 可自主复制和移位的基
串联重复或簇集重复
基因片段
内含子、非翻译序列等
人类基因组常染色质序列
★
2001年人基因组序列草图的缺点
（1）丢失~10%的常染色质基因组 （2）约有150,000个间隙 （3）许多节段的次序和方向未定
★
现在的序列图
（1）基因组序列：2, 851, 330, 913核苷酸（2.85Gb）
（2）含有编码蛋白质基因：20,000~25,000个
tRNA基因
snRNA基因 其它RNA基因
15
有些基因构成基因家族，簇集于特殊染色体位置
或分散于基因组。
如:
α珠蛋白基因簇由5个相关基因组成，集群排列在
16号染色体短臂上。
β珠蛋白基因簇由6个相关基因组成，集群排列在
11号染色体短臂上。
16
珠蛋白基因簇（16p13）
珠蛋白基因簇（11p15）
情况中又能像一个开关那样启动或关闭某些基因，并常
使基因组发生缺失、重复或倒位等DNA重排，与生物 演化有密切的关系，并可能与个体发育、细胞分化有关。
此外，带有不同抗药性基因的转座因子在细菌质粒间的 转座会导致多价抗药性质粒的形成，将使多种药物药效
降低，对人类的健康是一个威胁。另一方面具有独特功
能的转座因子已经成为遗传学研究中一种有用的工具。
1 大小多样
几个kb~几个Mb 平均长约27kb，最大的为dystrophin基因2.5Mb。 基因大小与产物大小直接相关，但也有某些异常
2 内部组成的多样性
大多数基因有外显子和内含子，少数无内含子
有内含子的基因中，内含子大小不同，一般大基因有大内含 子，因此，外显子含量百分比小，但也有大基因小内含子 每个人类基因平均有9个外显子，外显子的平均大小约122bp
170bp 130bp
Alu
46
分散Leabharlann Baidu复DNA
LINE（长分散元件）：
如人的KpnⅠ重复： 全长6.1kb ，大约每50kb重复一次，大约有100～ 10000个，编码逆转录酶，有两个ORFs. 大多数重复为截短5’末端. 主要分散于异染色质区（染色体暗带）. 缺少编码序列，但可见于基因内的非编码序列.
DNA重复序列占基因组 50%以上。
9
染色体是基因的载体，基因分布于２２条常染色体和２条 性染色体上。染色体的大小不同其上分布的基因数不同。根据 染色体的长度和着丝粒的位置分为A～G共7组
A组
B组
C组
D组
E组
F组
G组
10
染色体命名系统——Denver体制（1960）
染色体的大小和带型不同
11
基因在染色体不同区域分布的密度不同
36
基因外重复DNA序列
人类核基因组中具有大量高度重复序列家族。 主要功能可能为转录失活。 分为两大类： 卫星DNA
（1）串联重复DNA 小卫星DNA
微卫星DNA SINEs LINEs
37
（2）分散重复DNA
串联重复——卫星DNA
卫星DNA (satellite DNA)是一类高度重复序
列， DNA在介质氯化铯中作密度梯度离心，DNA分
（3）编码产物的基因家族具有很短的保守的氨基酸基序 如：DEAD box基因家族（天冬-谷-丙-天冬氨） 如：WD重复基因家族（色-天冬氨）
28
（4）基因超家族
基因超家族的编码产物在功能上呈一般相关，在DNA大节段上， 其同源性序列很少，但有重要的保守的氨基酸基序（Ig样）的共 同结构特征。
如：免疫球蛋白超家族
41
超可变小卫星DNA和端粒DNA
42
43
串联重复——微卫星DNA
由简单串联重复单位构成，重复单位为1~4bp。 分散于全基因组。
包括：单核苷酸 A和T重复很普遍，共10Mb，为基因组0.3%
G和C重复少见 CA重复多见，有很高的多态性，占基因组0.5% 双核苷酸
CT/AG重复也普遍，占基因组0.2%
32
(4) 人基因簇中常有： 假基因、截短基因、基因片段 如：Ⅰ型HLA位于6号染色体 ，全长＞2Mb ，基因簇 17个成 员，6个表达基因，4个全长假基因，7个非功能截断基因或片段
表达 基因
假基因
截短 基因
33
人 类 分 散 基 因 家 族 常 有 许 多 加 工 假 基 因 （ processing pseudogenes）：缺乏功能基因的内含子、启动子序列，不产生 有功能活性的蛋白。
13
常规G显带分析
14
第二节
色体区域-----分布
人类基因的组成
一、人基因的功能具有多样性，它们簇集或分散于不同的染
1 大多数基因都编码特异的多肽（蛋白）执行不同的功能 。
2 许多基因为单拷贝 簇集于特殊染色体位置或分散于基因组 某些基因为基因家族 3 编码RNA基因家族有许多成员： rRNA基因
17
H1 H3 H2A H3 H4
H2A H2B
H2A H2A
H3
H4 H3
某些多基因家族中的不同成员分布于不同染色体上。
如，组蛋白基因家族分散于不同染色体
18
编码RNA基因家族成员： rRNA基因 tRNA基因 snRNA基因 其它RNA基因
19
编码RNA基因家族
20
21
二. 人类基因在大小和内部组成上的不同
第二章 人类基因组的结构与功能
1
本章重点讲解
1 人类基因组的组成
2
3
人类基因的组成
人类多基因家族和重复DNA
人类基因组:是指单倍体细胞所代表的遗传信息. 从细胞遗传学水平来说:是指人体细胞的24条不同的染色体. 从分子学水平来说:是指组成这些染色体的24个DNA分子.
2
第一节
人类基因组的组成
人类基因组
加工假基因产生机制
34
（5） 基因簇中单个基因可由一共同 座位控制区协调表达
区 域 ，位 具于 有基 转因 录簇 增上 强游 子， 作是 用活 。性 染 色 质 35 LCR
3 、基因组DNA序列的类型
按其不同的结构和功能分类如： ▲ 基因序列和非基因序列 ▲ 编码序列和非编码序列 ▲ 单一序列和重复序列
卫星DNA分类
按其浮力密度的大小：I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类；
按其重复单元的核苷酸数：小卫星DNA (minisatellite DNA)和 微卫星DNA (microsatellite DNA) 两类；
其他分类：
α卫星DNA是灵长类特有的单元为171 bp的高度重复序列 β卫星DNA家族是单元为68bp的串联重复序列，富含GC γ卫星DNA是220 bp的串联重复 第Ⅳ类卫星DNA称为隐藏的卫星DNA(cryptil satellite)，包含 了多种串联重复序列的DNA分子，离心时并不像卫星DNA那样 也分开，但它的属性却类似卫星DNA。
（3）覆盖基因组~99% （4）还有341个间隙，仍有1%序列未定
是现今最精确和几乎完整的人基因组序列
4
人类基因组的组成(按功能划分）
5
线粒体基因组
环型封闭的双链DNA分子 含有37个基因（2个rRNA基因、22tRNA基因和13个多肽基因） 基因密度大，无内含子
6
7
1. 2. 3. 4. 5. 6.
本单位。 转座：转座因子改变位置（例如从染色体上的一个位置转移
到另一个位置，或者从质粒转移到染色体上）的行为。
49
转座子（transposable element ） ----转座因子的转座途径
复制转座(replicative transposition) : 转座因子在转座期间先复制 一份拷贝，复制的拷贝转座到新的位置，在原先的位置上仍然保留 原来的转座因子。复制转座有转座酶(transposase) 和解离酶 (resolvase)的参与。转座酶作用于原来的转座因子的末端，解离酶 则作用于复制的拷贝。