05动物育种学-第五章-选择原理与方法 新

σP σ A • i • rAI
L
σP
影响选择成效的因素
评价纯种选育效率的指标是遗传进展
Something about the key equation
• 选择是改变个体做为下一代父母的几率的手 段。即选择群体中“遗传值”最高的个体做为下 一代的父母。 • 遗传进展则是用于描述选择有效性的指标。 • 理论上：希望最大限度提高选择的遗传进展。 • 然而实际上“遗传值”是未知的，只能用预测值 代替。 • 预测值的准确度不同！
人工选择的效果
选择的理论和方法是家畜育种学中研究相当深入、 理论体系比较完整、效果十分明显的领域之一 目前使用的大多数家畜优良品种均是经过长期人工 选择而育成的 在育成的优良品种中，通过系统地选择某些质量性 状也可能育成新品种（红白花牛、无角美利奴羊） 选育有益突变也能培育新品种（Booroola羊） 在育成的优良品种中，选择可以改变生产性能方向 （大约克夏猪）
第五章 选择原理与方法
第一节 选择的概念 第二节 质量性状的选择 第三节 数量性状的选择 第四节 选择的方法
中国农业大学动物科技学院
提高动物生产效率的遗传效应
通过人工选择获得的遗传进展（genetic process）
在一个品种内进行 速度较慢 效应可累积
通过杂交获得的杂种优势（heterosis）
• 淘汰全部隐性纯合个体，同时鉴定出显性杂合个体
并予以淘汰，这样可很快在群体中清除隐性基因 鉴定杂合个体的可靠性，直接关系到选择显性基因 的效率 制订测交方案，或发展更准确的检测技术，以鉴定 隐性基因的携带者，是选择的关键
测交1：依据系谱信息
某个体表型为显性，其任一个亲本是隐性 纯合体，那么它必是杂合体 已知为携带者的后代有50%的可能性仍是携 带者
PIT1和K－CASEIN 基因频率和基因替代效应
Pit1 K-Casein 脑垂体特异 酪蛋白 性转录因子 有利基因频率 不利基因频率 产乳量 乳脂量 乳蛋白量 乳脂％ 乳蛋白％ .32 (A) .13 (B) .68(B) .87(A) 替代效应（ a） 46.1 -.4 1.4 -.03 .00 -109.0 -5.2 -2.3 -.01 .01 AApit1BBK-casein – BBpit1AAK-casein
采用生化遗传和分子遗传技术 检测质量性状基因
以猪应激敏感综合征的遗传检测为例
MHS：猪恶性高温综合征 (Malignant Hyperthermia Syndrome) PSS：猪应激敏感综合症 （Porcine Stress Syndrome） ━常染色体单基因座位隐性基因控制的遗传缺陷 ━MHS基因携带者表现应激敏感性、良好的肉用性能 ━MHS基因携带者常出现PSE肉（灰软出水肉）
测交2：依据后裔信息
若某可疑公畜，通过测交，其后代出现隐性 纯合个体，则可判定它为隐性基因携带者 通过人工授精技术进行繁殖的畜种，判定种 公畜是否为隐性有害基因的携带者尤为重要 这种测交往往是与后裔测定结合进行
测交3：与配母畜为隐性纯合体
此法所需测交家畜头数最少，但要求所要检 出的隐性基因是无害的 A_ ×aa，当后代中有aa ， A_ 为携带者 但当后代中无aa ，不能直接否定 A_ 是携 带者，应根据后代个数判定结果的概率
多个品种（系）联合进行 获得速度较快 效应不可累积
第一节 选择的概念
选择是物种进化和品种发展的动力 选择是手段，通过外界因素的作用，将群体中的遗 传物质重新安排，以期达到某种目的 选择是一个过程，给予不同个体以不同的繁殖机会 选择分为两类： ━自然选择（natural selection） ━人工选择（artificial selection）
隐性基因频率的理论下降的过程
0.5 0.4 频率 0.3 0.2 0.1 0 10 12 14 16 18 世代 20 0 2 4 6 8
对显性基因的选择
方法2：通过测交鉴定显性杂合个体
测交（test mating):
• 通过被测个体与一定亲属关系个体的配种计划，观
察后代的表现，以期判断个体的基因型
一、自然选择
通过自然界的力量对生物进行的选择 自然选择的效应在于生物对环境的适应 自然选择就是生存竞争 自然选择是物种进化的重要阶段（变异－隔离）
在整个物种进化过程中，自然选择起主要 的导向作用，它控制着群体内变异发展的 方向，同时导致适应性性状的形成
自然选择的类型
稳定化选择 选择有利于接近均数的基因型 定向选择 选择有利于分布一端的基因型 岐化选择 选择有利于一种以上的基因型
No simple answer！但深入理解遗传进展的 影响因素就可以帮助找到答案，设计选 择策略并制定育种方案
影响遗传进展的因素
(genetic progress)
遗传进展＝
i • σ A • rAI ΔG = L
选择强度×遗传变异× 选择准确性 世代间隔
家畜纯种遗传改良措施，就是综合地 “优化”上述四个因素 科学地应用育种技术，可以改善四因 素，提高遗传进展
MHS基因的发现与研究
上世纪初德国香肠业发现个别肉质低劣 20－30年代猪因应激导致骨骼肌变性和PSE肉的报道 40－50年代经统计个别猪种如皮特兰PSE肉频率极高 60年代揭示了应激敏感与PSE肉的伴随发生关系 1968年，“猪应激综合症（PSS）”一词产生 1974年，猪MHS的氟烷测定法建立 80年代CK生化检测技术和单倍体分析技术建立
F0 Fn = 1 + ( N × F0 )
Fn ：在所有纯合隐性个体被淘汰 n代后，隐性基因的频率 F0 ：淘汰纯合隐性个体以前，隐
性基因的频率
N ：淘汰隐性纯合个体的代数
设群中隐性基因的频率是0.10，每代均将隐性纯合个 体淘汰，经6代选择，其隐性基因的频率（F6）为：
0. 1 0 .1 F6 = = = 0.0625 1 + (6 × 0.1) 1.6
MHS生化检测技术
氟烷测定
•一种表型分析方法 •隐性纯合子外显率不高，常出现氟烷反应假阴性个体 •不能够识别携带MHS基因的杂合子 •操作不熟练可诱导出现被测猪MHS死亡
CK－测定
• CK：磷酸肌酸激酶 • 血清中CK活性的测定，可以鉴别部分杂合子 • CK活性值属于一个数量性状，难于确定三种基因型
一、家畜质量性状的类型
表征性状 毛色、有无角、鸡的冠型 血型和血浆蛋白多态性 红细胞抗原因子和白细胞 抗原因子，血浆蛋白质（酶）等 遗传缺陷 主要源于隐性有害基因，表现为形态 学、解剖学或组织学、代谢功能障碍、生活力低 等 伴性性状 由性染色体携带的基因称为伴性基因， 由这类基因决定的性状，总是伴随着性别遗传
目前保留下的生物资源都是自然选择的结果
二、人工选择
━人工选择的概念是，按照人为制定的标准选 择，其目的则使家畜更加有利于人类 ━人工选择的实质是，由育种者来决定家畜个 体参加繁殖的机会， “选优去劣” ━系统的人工选择可定向地改变群体的基因频 率，从而打破了群体基因频率的平衡状态。
人工选择与自然选择的关系
Байду номын сангаас
若在子代中淘汰所有的aa个体，则A基因频率由0.5上 升到0.67，而a的频率由0.5下降为0.33
对隐性基因的选择
•对隐性基因的选择实际上是对显性基因的淘汰过程 •当显性基因的外显率是100%，且杂合子与显性纯合
子的表型相同时，则可以通过表型鉴别，一次性地 将显性基因全部淘汰
•但一次性淘汰的做法会使部分“高产基因”随之丢失 •明智的育种策略是，在保证生产性能不下降的前提
选择强度的概念
(selection intensity =how choosy you are)
双基因型联合效应 310.1 9.5 7.4 -.03 -.03 1999, semex
质量性状选择的遗传效应
选择并不产生新的基因和基因型，通过选择可提高 被选择基因的频率，并减少被淘汰的基因的频率 例：设一个基因座上有两显性遗传的等位基因A和a， 其中a为需剔除的基因，当群内均为杂合个体时， 亲代 Aa × ↓ 子代 （25%）AA（50%）Aa（25%）aa Aa
二、质量性状选择的一般方法
质量性状选择的基本工作是判别特定基因型 判别个体质量性状基因型的主要依据是表型分类 基因的遗传方式不同，判别其基因型的难易度不同 ━现有群体的表型分析和系谱分析(脊椎畸形综合症
(CVM) )-隐性致死
━组织测交试验，以期基因型出现更典型的分离
（红色荷斯坦牛）
━生化遗传学、免疫遗传学和分子遗传学技术
The task of selection is not a simple one！
实践中常见的育种问题
• 后备母畜应该留很多还是较少？ • 种公畜应该使用很多个还是只用最好的一部分？ • 种公畜应该使用经过验证的、年长一些的还是应该选 择有前途的青年公畜？ • 应该只考虑个体自身记录还是应该考虑自身以外的亲 属信息？ • 一个农场应该只用自己群体产生的后备个体还是从其 他群体选择后备？
可能出现全部都是携带显性基因表型的概率
设一头杂合公畜通过测交得5个后代，则出现5个 全是显性表型的概率仅为0.031（ 1/32 ）,即导 致对杂合公畜的错误判断的可能不足5％ 测交若要获得95％以上的可信度，需5个或5个以 上的后代
测交4：与配母畜为已知隐性基因携带者
测交的与配母畜为已确认的隐性基因携带者 被测公畜A＿，则通过这种交配方式A_×Aa，后代 只要出现aa，则被测公畜为携带者 但若后代不出现aa，需计算检测概率： 一个后代是显性表型的概率是3/4； 则n个后代中，都是显性表型的概率为(3/4)n 检验概率= 1－P( A_×Aa的后代全部是A_的概率) = 1-(3/4)n 当检验概率≥0.95时，n≌11
第五章 选择原理与方法
第一节 选择的概念 第二节 质量性状的选择 第三节 数量性状的选择 第四节 选择的方法
第二节 质量性状的选择
家畜的性状分为两大类
质量性状（qualitative traits）： 由单个或少数几个基因座所决定的，性状不受 或很少受环境因素的影响，表型变异为间断分布 数量性状（quantitative traits）： 由微效多基因（polygenes）所决定，性状很 大程度上受环境因素的影响，表型变异是连续分布
遗传进展
ˆ EBV = Ai = h 2 ( Pi − P ) ˆ A = h2 (P − P )
Si Si
Δ P = PS − P
1 n ˆ ˆ ΔG = AS = ∑ ASi n i =1 1 n = h 2 ∑ ( PSi − P ) = h 2 ( PS − P ) = h 2 ΔP n i =1 σA ΔP = • h • ΔP = σ A • h • = σ A • h • i ⇒ σ A • i • rAI ⇒
的阈值
MHS分子检测技术
猪MHS是由于一个RYR1 基因的C1843T突变所致 突变基因导致兰尼啶受体蛋白结构与功能异常 以PCR特异性扩增包括该突变位点的RYR1DNA片段 选择特异性DNA限制性内切酶酶切 确定猪MHS基因座位的三种基因型特征带型
猪MHS基因DNA诊断方法具有快速、准确、无 侵害的特点
M
1
2
3
4
5
6
7
猪应激敏感基因PCR-RFLP电泳图
第三节
数量性状的选择
－提高种畜选择成效的育种措施
家畜育种的特点
━ 家畜是雌雄异体交配的动物 ━ 大部分畜种的世代间隔长，繁殖率较低 ━ 家畜没必要，也不可能象作物那样，不断地 培育新品种 家畜育种工作的主要任务是对现有的优良品 种系统地选育提高。
二者的作用方向是相互对立的 人工选择往往有利于家畜经济性状不断地改进 自然选择的则对适应性较强的个体更为有利 人工选择又是不断地克服自然选择的过程 当停止了人工选择措施，群体出现一种“回归” 育种的全过程中均应坚持不懈地实施人工选择 育成品种仍需不断地选择，使生产性能改进和提高 对选择效果不明显的性状，选择可以避免性状退化
下，逐步完成对隐性基因的选择（见《家畜育种 学》P113－114）：淘汰率
对显性基因的选择
对显性基因的选择，实际是对隐性纯合个体及隐性 基因携带者淘汰的过程
对显性基因的选择
方法1：根据表型淘汰隐性纯合个体
淘汰所有可识别的隐性纯合个体，开始能较快地降低 群体中隐性基因的频率，但逐渐变缓，且很难降至0