第九章植物生殖生理

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LD SD LD SD
SD 短日植物菊花:LD长日照;SD短日照
LD
2.光周期刺激的传递

苏联学者柴拉轩用嫁接实验来证实叶片和茎 尖之间的光周期刺激传递:将5株苍耳嫁接串连在一起,
只要其中一株的一片叶接受了适宜的短日光周期诱导,即使其它植株都 在长日照条件下,最后所有植株也都能开花

利用环割或蒸汽 处理叶柄或茎, 干扰或阻止韧皮 部的运输,可延 迟或抑制开花, 这表明开花刺激 物质传导的途径 是韧皮部。
前体物质 第Ⅰ阶段
低温 中间产物 高 温
低温 最终产物
第Ⅱ阶段
完 成 春 化
分解
解除春化
9.3 光周期
9.3.1 9.3.2 9.3.3 9.3.4 9.3.5 9.3.6

光周期现象的发现 光周期的反应类型 光周期刺激的感受和传导 光周期诱导 光对暗期的中断效应 光敏色素与开花诱导
不同植物通过光周期诱导的天数不同 ,短于其诱导周
期的最低天数时,不能诱导植物开花;而增加光周期诱导的 天数则可加速花原基的发育,花的数量也增多。
9.3.5 光对暗期的中断效应

暗期对苍耳开花的决定作用 图中数字为光照和暗期(有括号)的小时数
短日植物苍耳:临界日长15.5小时
临界暗期的决定作用
在植物的光周期诱导成花中,暗期的长度是决 定植物成花的决定因素,尤其是短日植物,要 求满足超过临界夜长的连续黑暗。 如果用短时间的黑暗打断光期,并不影响光周 期成花诱导,但如果用闪光处理中断暗期,则 使短日植物不能开花,而继续营养生长;相反, 却诱导了长日植物开花。若在光期中插入一短 暂的暗期,对长日植物和短日植物的开花反应 都没有什么影响 。

暗期间断对开花的影响
红光的暗期中断效应

用不同波长的光来进行暗期间断试验,结果表明,无论是抑 制短日植物开花或诱导长日植物开花都是红光最有效 。 红光的暗期中断效应可被远红光所抵消,并且随着红光和远 红光的交替处理,开花反应多次逆转,植物最终开花与否取 决于最后一次的照光。
9.3.1 光周期现象的发现
自然界一昼夜间的白天与黑夜的交替称 为光周期(photoperiod)。 植物的开花、休眠和落叶,以及鳞茎、 块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受 昼夜长度的调节。 植物对昼夜长度发生反应的现象称为光 周期现象(photoperiodism)。

北半 球不 同纬 度地 区昼 夜长 度的 季节 变化

只有在某一定中等长度的日照条件下才 能开花,而在较长或较短日照下均保持 营养生长状态的植物,如甘蔗的成花要 求每天有11.5~12.5h日照。
不开花
开花
不开花
临界日长

是指昼夜周期中诱导植物开花的极限日照长度, 即诱导短日植物开花所必需的最长日照时数或者 诱导长日植物开花所必需的最短日照时数。
对长日植物来说,当日照时数大于临界日长时就能诱导开花,并 且日照时数越长植物开花越早; 对短日植物来说,当日照时数小于临界日长时就能诱导开花,并 且日照时数适当缩短可使植物开花提早,但是日照时数太短会导 致植物光合太差,营养不良而不能开花。

日照时数
临界暗期
临界暗期(critical dark period),这是指在光暗周 期中,短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物 能开花的最长暗期长度。 诱导长日植物开花需要短暗期; 诱导短日植物开花需要长暗期。

9.3.3 光周期刺激的感受和传导

1.植物在适宜的光周期诱导后,发生开花 反应(诱导开花)的部位是茎尖生长点, 然而感受光周期的部位却是植物的叶片。

第九章 植物的生殖生理



9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 9.7
幼年期与花熟状态 春化作用 光周期 光周期诱导开花的假说 春化和光周期理论在生产实践中的应用 花器官形成及性别分化生理 授粉和受精生理
开花的控制因素
完成幼年期发育 适当温度处理 (低温春化) 适当光周期处理
左:对照;中:GA处 理;右:低温春化
9.2.6 春化作用的机理

梅尔彻斯(Melchers)和兰(Lang)提出如下假说: 春化作用由两个阶段组成,第Ⅰ阶段是前体物在低温 下转变成不稳定的中间产物;第Ⅱ阶段是不稳定的中 间产物再在低温下转变成能诱导开花的最终产物。这 种不稳定中间产物如遇高温会被破坏或分解,所以若 在春化过程中遇上高温,则春化作用会被解除。
9.3.4 光周期诱导
植物在达到一定的生理年龄时,经过足够天数的适宜光周期处理, 以后即使处于不适宜的光周期下,仍然能保持这种刺激的效果而开 花,这叫做光周期诱导。 换言之,多数情况下,花芽的分化并不出现在光周期诱导的当时, 而是出现在诱导之后。

光周期诱 导(3月)

花芽分化 (5月)
冬小麦

缩短幼年期的措施
加速营养体生长 (连续光照、环割, 外施生长素等)
缩短幼年期
开 花
抑制营养体生长 (生长抑制剂、熏 蒸、摘心、打顶)
9.2 春化作用
9.2.1 9.2.2 9.2.3 9.2.4 9.2.5 9.2.6

春化作用的发现 春化作用的条件 春化作用的时期和部位 春化作用刺激的传导 春化作用的生理生化变化 春化作用的机理
9.2.1 春化作用的发现
我国古代的七九闷麦法 实现春麦冬播。 1918年,加斯纳(Gassner)用冬黑麦进行试 验时发现,冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一 个低温阶段才能开花,而春黑麦则不需要。 1928年,李森科(Lysenko)将吸水萌动的冬 小麦种子经低温处理后春播,发现其可在当年 夏季抽穗开花,他将这种处理方法称为春化。 什么是春化作用?

七 九 闷 麦 法
井 中 低 温 49 天
春季播种
吸水萌动
夏初抽穗开花
春化作用(vernalization)
这种低温诱导促使植物开花的作用
称春化作用(vernalization)。

实现春化作用的条件有哪些?
9.2.2 春化作用的条件
1.低温是春化作用的主要条件。有 效温度的范围和低温持续的时间随植物 的种类和品种而不同。 一定的期限内,春化的效应会随低温处 理时间的延长而增加。 换言之:低温处理时间越长,春化 效果越好,越容易实现开花。

这类植物的成花对日照长度不敏感,只要其他条件满足,在 任何长度的日照下均能开花。如月季、黄瓜、茄子、番茄、 辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。
3.日中性植物(day-neutral plant,DNP)
双重日长植物

4.长-短日植物(long-short day plant)
这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照条件,如大 叶落地生根、芦荟、夜香树等。
在夏季用黑 布遮盖,人为缩 短日照长度,烟 草就能开花;冬 季在温室内用人 工光照延长日照 长度,则烟草保 持营养状态而不 开花。
日照长短 与植物开花
光周期的发现, 使人们认识到: 光不但为植物光 合作用提供能量, 而且还作为环境 信号调节着植物 的发育过程,尤 其是对成花诱导 起着重要的作用。
第九章 植物的生殖生理
教学提示:
1.教学目的:了解春化作用和光周期现象;了 解光周期诱导开花的机理;了解花器官形成及 性别分化生理;了解授粉和受精生理。 2. 教学重点:春化作用;光周期诱导;花器官 形成及性别分化生理;授粉和受精生理。 3. 教学难点:春化作用机理;光周期及其诱导 作用;花器官发育的分子机理;授粉机理。

再春化作用

大多数去春化的植物返回到低温下,又 可重新进行春化,而且低温的效应是可 以累加的,这种解除春化之后,再进行 的春化作用称再春化作用 。
2.水分、氧气和营养

春化作用除了需要一定时间的低温外, 还需要适量的水分、充足的氧气和作为 呼吸底物的营养物质。
处理 结果
低 温 处 理 无春化效果 (不能开花)
开 花
充足的营养
满足其他条件
9.1 幼年期与花熟状态

不论是一年生、二年生或多年生植物都必须达 到一定的生理状态后,才能感受所要求的外界 条件而开花。
植物所具有的能感受环境条件而诱导开 花的生理状态被称为花熟状态。花熟状 态是植物从营养生长转入生殖生长的标 志。 通常将植物达到花熟状态之前的营养生 长时期称为幼年期。 幼年期的长短,因植物种类不同而有很 大的差异。

9.2.3 春化作用的时期和部位
春化的时间因植物种类而异。一般植物 在种子萌发后到植物营养体生长的苗期 都可感受低温而通过春化。 感受低温的部位是茎尖生长点。 更准确地说:植物体的分生组织。

感受低温的部位

例如:栽培于温室中的芹菜,只要对茎尖生长点进行低温 处理,就能通过春化;如果把芹菜栽培在低温条件下,而 茎尖却给予25℃左右的温度,植株则不能通过春化。
5.短-长日植物(short-long day plant)
这 类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件,如风铃 草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。 这两类植物的花诱导和花器官形成分为明显的前后两 个过程。
开花
长-短日植物
开花
短-长日植物
6.中日性植物(intermediate-daylength plant)
日照时数
Biblioteka Baidu
2.短日植物(short-day plant,SDP)

指在24h昼夜周期中,日照长度短于一定时数才能成花的 植物。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花,相反,
如延长日照则推迟开花或不能成花。属于短日植物的有:水稻、玉米、大 豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、 日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才能开花。
结论
萌 动 种 子
缺氧 干燥 去除胚乳
3.光照

许多植物在感受低温后,还需经长日照 诱导才能开花。如天仙子植株,在较高温度下不能
开花,经低温春化后放在短日照下,也不能开花,只有经 低温春化后且处于长日照的条件下植株才能抽薹开花
由此看来,春化过程只是对开花起诱导 作用,还不能直接导致开花。 某些植物的春化作用可以用光周期效应 来代替。 例如:黑麦(冬性植物)用短日照处理, 可代替低温春化。
冬小麦:吸水 膨胀后即可接 收低温春化。
月见草:6-7片真 叶时,才通过低 温春化。
9.2.4 春化作用刺激的传导
例如:将烟草已春化的芽移植到未春化的植株上,则未春化的 植株上长出的枝梢将开花。 这说明通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质, 并通过嫁接传递给未经春化的植株,而诱导其开花。
9.3.2 光周期的反应类型
基 本 类 型
1.长日植物(long-day plant,LDP) 2.短日植物(short-day plant,SDP) 3.日中性植物(day-neutral plant,DNP)

其 他 类 型
4.长-短日植物 5.短-长日植物 6.中日性植物

1.长日植物(long-day plant,LDP)

不同类型小麦和油菜的春化数据
植物
小麦
类型
冬性 半冬性 春性 冬性 半冬性 春性
春化温度范 春化时间(天) 围(0C)
0~3 3~6 8 ~ 15 0~5 5 ~ 15 15 ~ 20 40~45 10~15 5~8 20~40 20~30 15~20
油菜
去春化作用
在植物春化过程结束之前,如将植物放到较高 的生长温度下,低温的效果会被减弱或消除, 这种现象称去春化作用或解除春化。一般解除 春化的温度为25~40℃。 通常植物经过低温春化的时间愈长,则解除春 化愈困难。当春化过程结束后,春化效应则很 稳定,不会被高温所解除。

指在24h昼夜周期中,日照长度长于一定时数,才能成花 的植物。对这些植物延长光照可促进或提早开花,相反,如延长黑暗
则推迟开花或不能成花。属于长日植物的有:小麦、大麦、黑麦、油菜、 菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、 桂花、天仙子等。典型的长日植物天仙子必须满足一定天数的8.5~11.5h 日照才能开花,如果日照长度短于8.5h它就不能开花。
9.2.5 春化作用的生理生化变化

植物在通过春化作用的过程中,虽然在 形态上没有发生明显的变化,但是在生 理生化上发生了深刻的变化,包括呼吸 代谢,核酸和蛋白质代谢,以及涉及到 有关基因的表达。
赤霉素与春化作用

许多需春化的植物,
如二年生天仙子、白菜、甜 菜和胡萝卜等不经低温处
理就只长莲座状的叶 丛,不能抽薹开花; 但使用赤霉素却可使 这些植物不经低温处 理就能开花 。
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