家畜胚胎发育

家畜的卵裂为全裂，①卵裂速度缓慢，两次卵裂间隔时 间达12-24h；②卵球分裂不同步，为异时卵裂。
受精卵按2n进行卵裂，至8细胞时，卵裂球致密化，且 使胚胎细胞分为内外两层；至16细胞时，内层细胞发育为桑 椹状，形成桑椹胚。以后，胚细胞分泌液增多，压迫内层细 胞团位于囊胚腔一侧，形成内细胞团，将来形成胚体；位于 囊胚璧上的细胞构成滋养层，将来形成胚外组织胎膜。此时， 受精卵称囊胚，即胚泡。
（2）颈部 短窄，为圆柱状。
（3）尾部 是推动精子运动的部分。
2.精子的性别 哺乳动物有携带X染色体或Y染色体两种精 子；禽类只有一种Z精子。
3.精子的成熟 哺乳动物精子脱离睾丸时，已分化完全， 到达附睾尾端时，获能，具备完全的受精能力。
图1 精子的形态
Hale Waihona Puke Baidu
（二）卵子
是雌性遗传物质的载体，且为早期胚胎发育提供细胞质 成分及细胞营养物质。
3.精子穿过卵丘和放射冠：精子依靠其表面的透明质酸酶、
顶体蛋白酶和β-半乳糖苷酶穿过卵丘和放射冠。
4.精子穿过透明带：精子先以其顶体前方质膜上的ZP3受 体育卵子透明带上的ZP3相结合，并被ZP3诱导发生顶体反 应；之后，精子再以其顶体内膜上的ZP2受体与透明带上的 ZP2相结合，保证精子牢固结合和释放水解酶。 5.精子与卵子的融合：穿过透明带后，精子头部立即通过
第十六章 家畜的受精和胚胎发育
一、生殖细胞
是指存在于睾丸或卵巢内，延续物种的特化细胞。雄 性生殖细胞称精子，雌性生殖细胞称卵子。
（一）精子
1.精子的形态结构 精子由头、颈、尾三部分组成。
（1）头部 主要由细胞核和顶体组成。核承载雄性遗传信 息，顶体主要含与受精有关的酶类。形态因动物而异，如 猪、羊、牛为扁圆形，马为卵圆形，禽类为锥形。
是指精子和卵子结合形成受精卵的过程。
（一）受精过程
1.精子获能（capacitation）：是哺乳动物射出的精子在
雌性生殖道内或类似于生殖道的环境（如培养液）中停留
一段时间，具备受精能力的过程。
2.顶体反应(acrosome reaction): 是指精子质膜与顶体
外膜发生点状融合，释放顶体酶的过程。
卵周隙附着到卵质膜上，尔后，精子与卵子质膜融合，整
个精子并入卵细胞。
6.卵子激活：精子与卵子融合时，卵子被激活，发生一系 列形态和生化的变化，最终导致细胞分裂和分化并产生新 个体。 7.皮质反应与阻止多精受精：皮质反应是卵质膜下规则排 列的皮质颗粒胞吐到卵周隙中的过程。排出的皮质颗粒内 容物中有蛋白酶或糖苷酶，能分解ZP3，阻止多余精子与透 明带结合。 8.精子核解凝：精子和进入卵细胞，核膜崩解，精子核周 物质与卵胞质融合，核染色质解凝。 9.卵母细胞减数分裂、原核的形成和融合：受精使停滞于 第二次减数分裂中期的卵母细胞继续减数分裂，排出第二 极体，形成雌原核；同时，精子膨大形成雄原核。在微丝 和微管的牵动下，两原核向受精卵中央迁移、发育，并融 合。
（二）胚泡的植入
是指动物胚泡经吞噬作用而穿过子宫上皮，进入子宫基 质。家畜的胚胎植入是非侵入性的，滋养层与子宫上皮细 胞微绒毛相嵌黏着而成。
（三）胚胎与母体的相互作用
受孕后，胚泡分泌动情素作用于子宫上皮释放Ca2+，激 活磷脂酶，产生花生四烯酸和溶血磷脂等，促进子宫腺上 皮分泌增生，并分泌子宫乳促进胚胎发育。
Ⅰ期
图
Ⅱ期 2
受 精 过 程
Ⅲ期
图3 精子和卵子体外结合扫描电镜图
图4 精子和卵子正在结合
（二）受精的意义
1.启动卵子代谢和细胞分裂； 2.恢复2倍体核型，受精卵发育的新个体的遗传性状为 双亲的混合； 3.决定性别。
四、卵裂与囊胚形成
家畜的卵子属次生均黄卵，在胚胎发育中，既保留了端 黄卵的特征，又具有均黄卵的特点。
3.成熟期：初级精母细胞经两次减数分裂生成精子细胞； 4.成形期：精子细胞形成精子。
（二）卵子发生 是指卵原细胞分化成熟为卵子的过程。
1.增殖期（胎儿出生前）：卵原细胞多次分裂形成初级卵 母细胞；
2.生长期：初级卵母细胞体积明显增大； 3.成熟期：初级卵母细胞经两次减数分裂为成熟卵子。
三、受精（fertilization）
另外，胚胎还需适时产生类固醇类激素，传递信息给母 体以维持妊娠。如果子宫到一定时间还接受不到来自胚胎 的信息，就会释放前列腺素PGF2〆，溶解黄体，中断妊娠。
图 7 胚 泡 植 入 子 宫 内 膜 光 镜 图
1.卵子的分类 根据卵黄含量分为三类： （1）均黄卵 卵黄含量极少且分布均匀。见于哺乳动物等。
（2）中等端卵黄 有一定量卵黄且主要分布于植物极。鉴 于两栖类。；③还分布于肺泡璧、肾小囊璧。
（3）极端端黄卵 ：多卵黄，见于禽类。
2.卵子的形态结构 卵子的直径在120-160um。卵子外被透 明带，由细胞膜、细胞质和细胞核组成。多数家畜排出 的卵为处于第二次减数分裂中期的次级卵母细胞，卵周 隙中可见第一极体。成熟卵质膜下皮质颗粒排列成行， 受精是释放引起卵质膜反应和透明带反应。
图 5 卵 裂 和 胚 泡 形 成
图6 胚泡形成光镜图
五、植入（implantation）
又称着床，是胚泡包埋入子宫内膜的过程。
（一）胚泡的孵化、延长和迁移
胚胎通常在8-16细胞或桑椹胚期进入子宫。 1.胚胎的孵化：是指胚胎由透明带内释放出的过程。 2.胚胎的延长和迁移：是指胚泡孵化后迅速生长、迁移和 展开的过程。多胎动物尤其重要，如猪妊娠第10d，胚泡是 直径为2mm的圆球；至11-12d，延长成10mm的细管；以后， 胚泡将以30-40mm/h的速度延长至20cm。位置也有一侧子宫 延伸至对侧子宫角。但是，牛胚胎则不发生迁移，因此， 即使超排，也很难产生双胎。
二、配子发生
是性腺分化后，原始生殖细胞分化为精（卵）原细胞，并 成熟为精（卵）子的过程。包括增殖期、生长期和成熟期。
（一）精子发生 是指精原细胞发育分化为精子的过程。
哺乳动物性成熟前，曲精小管管腔小，管璧是大量的支持细 胞和极少量的精原细胞。性成熟时，精原细胞开始增殖，分 化。 1.增殖期：精原细胞经过有丝分裂生成多个B型精原细胞； 2.生长期：B型精原细胞生长增大为初级精母细胞；