第4章 妊娠

（一）卵黄囊：由内胚层、脏中胚层和滋养层构 成。是胚胎发育早期提供营养的器官（起原始 胎盘的作用）。 （二）羊膜囊：羊膜由外胚层（滋养层）和体壁 中胚层构成，出现在卵黄囊发育之后，一般在 妊娠后13-16天形成。 （三）尿膜囊：尿膜囊壁由中胚层的血管层覆盖 在内胚层上构成的。尿膜囊是沿着脐带并靠近 卵黄囊由 后肠发育而来的一个外囊。 （四）绒毛膜囊：由外胚层和体壁中胚层构成。 （五）脐带：由卵黄囊残迹和卵黄管和延伸而成， 是连接胎儿和胎盘的纽带。
四、脐带
脐带是连接胎儿和胎盘的纽带，其外膜为羊膜， 形成羊膜鞘，内含：脐血管、脐尿管、卵黄 囊遗迹等。 长度：牛：30－40cm 羊：7-12cm 猪：20-25cm
血管：牛、羊：动脉两条 静脉两条，但进入脐孔 后合并为一条。 马、猪：动脉两条，静脉一条 注：牛羊脐孔组织与血管之间联系疏松， 故生下后，脐带不能撕太短，否则，易 缩至腹腔，造成内出血。
五、牛多胎囊关系
牛：怀双胎时，绝大多数是二胎囊接触端上的尿膜 绒毛膜合起来，血管吻合，故： 异卵双胎：如果双胎性别不同，雌牛犊则无生生殖能 力（90－95％）。公犊虽发育正常，亦不能种用。 原因：雄胎睾丸发育早，雄激素抑制雌胎卵巢发育。 同卵双胎：一只受精卵，在发育过程中，形成两个内 细胞团，各自发育成完整个体。
③逆渗透梯度通过胎盘：母体血液中的浓 度明显低于胎儿血液。 如钙、磷，如果饲料中含量太低，母体骨 髓中的钙、磷即受损耗，易产生孕畜截 瘫； 蛋白质：通过分解为氨基酸，后逆浓度梯 度进入胎盘。 ④不能通过屏障的：VA、VD、VE等脂溶性 维生素。
⑤氧气易通过胎盘进入胎儿，二氧化碳则 相反易通过胎盘排出；因为，胎盘PH较 低，母体氧化血红蛋白进入胎盘很易离 析，胎儿血红蛋白对氧有更大的亲和力。 胎儿血液与二氧化碳的亲和力要比母体 血液低。 ⑥某些（对胎儿发育有影响）的物质也可 直接通过：乙醚、氯仿、酒精、樟脑、 水杨酸、松节油、阿托品、毛果芸香碱、 番木氅酊、砷等。
怀孕期简易推算法
牛：配种月份减3，配种日期加10 羊：＝＝＝＝加5，＝＝＝＝减2 猪：＝＝＝＝加4，＝＝＝＝减10 马：＝＝＝＝减1，＝＝＝＝加10
二、影响妊娠期的因素 （一）遗传因素
（二）胎儿数目和性别因素 多胎怀胎数少时，妊娠期变长 单胎怀双胎，胎儿为雌性，青年母畜比老 龄母畜妊娠期缩短。 （三）营养水平及疾病因素 1.使妊娠期缩短的因素 营养不良、慢性疾病、强应激。
二、胎水
是羊膜腔里的羊水和尿膜腔内的尿水总称。
1．羊水
来源：①羊膜柱状上皮细胞的分泌物； ②胎儿唾液腺的分泌物。 颜色：透明粘液状，后期稍带浊白色。 羊水量： 牛：5－6升 马：3－7升 羊0.4－1.2升／只 猪：40－150毫升／只
成分： ①混有脱落细毛，上皮，灰白色的 胎饼（猪没有）。 ②含有微量激素，包括PRL、OT。 ③蛋白酶、淀粉酶、脂解酶 ④蛋白质、果糖、脂肪、盐类。
2．子叶型胎盘 子宫粘膜上只有子宫阜部分与相应的绒毛 发生联系。牛、羊属于此类。尿膜绒毛上的 绒毛亦分别集中形成许多绒毛丛（形成胎儿 子叶）。 无论牛或羊，子叶之外的区域不与绒毛发 生任何联系（联系则为病理状态）。
子叶型胎盘的特点
流产要比弥散型胎盘发生少； 联系紧密，产程长也不会造成缺氧而发生窒 息； 胎衣排出较慢，胎衣不下的比率较高。
三、胎盘
胎盘通常指尿膜绒毛膜和子宫粘膜发生联系 所形成的构造。 分：胎儿胎盘――尿膜绒毛膜的绒毛部分 母体胎盘――子宫粘膜部分 各自分布自己的血管到自己的胎盘部分，并 不直接相通。
（一）胎盘的分类及其构造 1．弥散型胎盘：
猪、马、骆驼的胎属于此类。整个尿膜绒 毛膜表面均覆盖有绒毛，绒毛伸入子宫内膜腺 窝形成胎盘。 特点：绒毛和腺窝联系虽是紧密的，但不牢固， 绒毛在分离时，不牵连子宫粘膜， 故：①较易发生流产，尤在怀孕早期； ②分娩时，绒毛膜易脱离，如果胎儿排出 缓慢，易发生窒息； ③胎儿排出快，很少发生胎衣不下。
2．尿水 来源：①膜柱状上皮细胞分泌 ②胎儿尿液（在胚胎的脐孔和脐带逐 渐形成时，尿膜腔借脐尿管与膀胱相通， 脐尿管也包括在脐带内） 颜色：尿色 含量：牛：4－15升 马：8－18升 羊：0.5－1.5升／只 猪：100－240亳升／只 成分：白蛋白、果糖、尿素
3．胎水的作用
缓冲作用：使胎儿的身体各部位受压均匀，不 致造成畸形。 缓和子宫外来压迫、撞击：也可以防止一部分 胎盘、子宫壁及脐带受到胎儿压迫，而使血液 供给障碍 羊水可以防止胎儿与周围组织的粘连。 分娩时，子宫壁的收缩，可将胎水推压到松软 的子宫颈管，从而帮助扩大子宫颈管的作用。 天然润滑剂作用：以利胎儿产出。
5．着床： 胚泡在子宫中的位置固定下来，并开 始和子宫内膜发生组织上的联系，称为 着床。 胚泡形成初期，在子宫内呈游离状态， 以后一方面由于泡腔内液体增多，胚泡 变大，在子宫内的活动受到限制，与子 宫上皮的接触变得密切，与母体建立供 求关系；另一方面，子宫乳不能满足生 长需要而附植下来。着床是一个渐进过 程。
2.使妊娠期延长的因素
1）维生素A不足; 2）连续注射大剂量的孕激素； 3）缺碘； 4）致畸植物误食。
三、胎儿数目
单胎动物：牛、马、绵羊、山羊 多胎动物：猪、犬、猫
第二节 母体的妊娠识别
一、妊娠识别 胚胎与母体子宫从免疫学、细胞生物学、 内分泌学等方面相互作用的过程。 二、妊娠建立 继妊娠识别后，母子产生信息和物质交换， 妊娠得以维持的现象。 维持妊娠的主要激素是孕酮，来源于黄体 和胎盘。
第四章
妊娠
第一节 妊娠期
妊娠：受精卵在母畜子宫内附植直至分娩的 过程叫妊娠。 妊娠期：最后一次配种直至分娩为止所经历 的时间。 一、动物的妊娠期
牛：280天 马：340天 驴：360天 猪：114天 猫：58天
9.5个月 水牛：307天 10个月 11个月 马怀骡：330天 11个月 12个月 羊：150天 5个月 三三三 狗：62天 2个月 2个月 兔：30天 1个月
（二）胎盘的生理作用 胎盘担负着胎儿的消化、呼吸和排泄器 官的作用，而且还有内分泌机能。 1．胎盘的隔（屏）障作用： 母子之间物质交换，通过胎盘，具有选择 作用。即除了单纯性弥散作用外，还能加速 弥散或主动转运作用。 ①简单的物质可以直接通过胎盘：水、Nacl、 Cu、I、VB和VC等；
②某些物质不能直接通过，须经过生化改 造后才能通过： 脂肪→脂肪酸＋甘油 蛋白质→氨基酸 葡萄糖（母体主要糖类）→胎盘转化为果 糖（胎儿血糖的70－80％）。
第四节
胎膜和胎盘
一、胎膜
叫 胚 胎外 膜 ，又 叫 “胎 衣 ”、 “ 胞衣 ” 、 “衣胞”等。 胎膜主要指羊膜、尿膜、绒毛膜，其构造在 不同的动物有很大的差异。
马、猪胎膜
牛、羊胎膜囊
1．羊膜：是靠近胎儿的一层膜。呈透明状， 包围胎儿形成羊膜腔； 2．尿膜：可分内外两层，内层与羊膜相粘 连，外层与绒膜相粘连； 3．绒毛膜：是胎膜的最外层，表面有绒毛， 是形成胎盘的基础。
⑦细菌不能通过，病毒可通过：但当胎盘 病变时，细菌也能通过； ⑧部分抗体可通过胎盘： 豚鼠和兔子抗体可通过胎盘传递给胎儿； 家畜只能通过初乳被动免疫； 狗、猫、大鼠、小鼠通过胎盘接受少量， 大部分则来自于初乳。 抗体能否通过胎盘与Ig分子量的大小密切 相关。
2．内分泌作用 胎盘为一暂时性的内分泌器官，能分泌雌 二 醇 、 孕 酮 （ 马 、 羊 ） 、 PMSG 、 HCG （人）、PRL等。 3．酶促、酶解作用 参与胎盘的代谢作用，大体可分为：氧 化还原酶、转移酶、水解酶、溶解酶、 异构化酶五类。 作用：分解物质、合成物质、输送物质、 合成激素。
一、胚胎早期发育 1．卵裂球： 合子形成后若干天内连续进行的间接分裂，称 为卵裂。这时的胚胎称卵裂球。（见图） 合子一边沿输卵管下移，一边开始分裂。 2．桑椹胚： 当卵子分裂为16－32个细胞时，细胞形成一团 形，很象桑椹故称。但仍在透明带包围之中。
图7 小鼠附植前胚胎发育(引自M 小鼠附植前胚胎发育 H.Kaufman,1995；陈大元,2000)
3．囊胚： 当桑椹胚中央出现空泡时，细胞出现分化： 外围：较小的细胞，含有吞噬细胞，称之“滋 养层”细胞，是以后形成胎衣的部分。 内团：较大的细胞，称“胚结”，是以后形成 胚胎的原始部分。 这种大小细胞的分化，始于16个细胞。也就是说8 胞期之前细胞的分化所造成的异质性不明显， 此时的任何一个细胞，通过胚胎分割均可形成 一个独立的个体。16个细胞之后，细胞的异质 性越来越明显，形成不同功能的细胞群。
3．带状胎盘 狗、猫肉食性动物属于此类。胎儿绒 毛膜上的绒毛集中于绒毛膜中央在尿膜绒 毛膜上形成环带状，子宫内膜上也形成相 应的带母体胎盘。 特点： 分娩时母体胎盘组织脱落，子宫血管 破裂，故有出血现象。
犬带状胎盘
4．盘状胎盘 见于啮齿类和灵长类动物。绒毛膜上的绒毛 在发育过程中逐渐集中，局限于一圆形区域。 呈盘状，故称。
4．尿膜羊膜：由羊膜和尿膜相互粘连而成。 马属动物完整包着胎儿，而在牛、羊、猪 胎儿的背侧，无尿膜羊膜。 5．羊膜绒毛膜：由羊膜和绒毛膜粘连在一 起而成。马无此膜。猪的羊膜绒毛膜上密 布绒毛，而在牛、羊羊膜绒毛膜上是相对 于子宫角弯上或其一侧的一条没有绒毛丛 或毛丛很少的区域。 6．尿膜绒毛膜：由尿膜和绒毛膜粘连而成。 7．羊膜腔：含有羊水。 8. 尿膜腔：含有尿水。
第五节 怀孕时母体的变化
可以作为怀孕诊断参考，加强饲养管理的依据。 一、生殖器官的变化 1．卵巢： 形成黄体：一是发生怀孕，黄体便持续下去， 直到分娩（或流产）前几天。即为妊娠黄体。 黄体往往比卵泡大，使卵巢体积增大。
2．子宫 体积：增大首先是由孕角的子宫体开始， 以后胎膜伸入空角，故“空角”实不空。 但孕角的增大总要比空角大得多，两者 始终不对称（多胎动物例外）。 在怀孕前半期――由于胎儿尚小，主要是 子宫肌纤维肥大、增长，使子宫壁增厚。 在怀孕后半期――由于胎儿迅速增大， 使子宫壁扩张，故子宫壁变薄。羊尤为 明显，故羊怀孕时子宫破裂病例较多。
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三、妊娠识别与建立的时间
畜别 牛 羊 猪 马
妊娠识别 16-17d 12-13d 12d 14-16d
妊娠建立 18-22d 16d 18d 36-38d
四、动物妊娠识别机理 （一）反刍动物 滋养层蛋白-1（IFN-τ，interferon-τ)通过 抑制PGs分泌、OT和E受体合成，促进 黄体孕酮的分泌，维持妊娠。 （二）猪 滋养外胚层产生雌二醇和雌酮，转变成 硫酸雌酮，使子宫内膜PGs合成减少， 并阻止其进入子宫静脉，黄体得以维持。
动物胚胎着床时间
牛：12－15天 28－32天开始――到40－45天完成； 羊：12－20天 14－16天开始――到28－35天完成； 猪：10－12天 14－16天开始――到25－26天完成； 马：60－65天 35－40天开始――到95－105天完成；
动物胚胎着床部位
子宫中最有利于发育的地方开始，如牛、 羊，多在子宫角基部开始，向中部发展。因 这里是子宫中动脉进入子宫的地方，血液供 应最为丰富。
（三）马 与猪相似。 （四）灵长类 囊胚的合胞体滋养层产生hCG，抑制 溶黄物质的作用。 hCG是在排卵后7-10天可以从血浆中 测出，因此可用作早孕诊断。
第三节 胚胎发育和胚泡附植
怀孕是精、卵受精发育成为新的个 体起，到从母体子宫中娩出这段时间。 需经过卵裂、形成囊胚、胚泡、胚胎着 床，建立胎盘系统，最后形成完整的胎 儿等一系列发育过程。
4．胚泡： 囊胚的继续发育，内部的空泡充满液体，并 不断增加，最后突破透明带，透明带消失， 此时囊胚就变成了透明的泡状。 透明带消失后，胚泡仍在子宫中游离，通过 吸收子宫乳中的营养而成活。野生动物由 于野外条件不同，胚泡游离时间差异很大， 决定了怀孕期长短。如水貂（37-91天）。 子宫乳成分：上皮细胞碎片、子宫腺分泌 物、淋巴球、血球等。
3．血管 怀孕后，由于供应子宫的血流量增加，故血管 加粗，主要表现子宫中动脉、子宫后动脉。 出现明显怀孕脉搏。