轮回选择

2.2轮回选择的主要方法迄今为止，许多研究者针对不同作物的不同繁殖方式，不同研究目的和育种目标.提出了许多具体的轮回选择方案(Comstock等.1949;Sprague,1952;Hallauer等，1967).概括起来主要有两类，一类是群体内的轮回选择，用于改良单个群体的相关性状，另一类是杂种优势理论引发的现代育种技术—群体间的相互轮回选择，以同时改良两个群体为目标(Hallauer,1985;潘家驹，1994:刘纪麟，2000),2.2.1群体内轮回选择2.2.1.1混合选择(Mass recurrent selection)混合选择法是最基本最常用，也是古老的群体改良方法。

它的工作程序是:按改良的目标性状，从原始群体中根据表型选择个体，中选个体进行互交，收获其籽粒构成下一轮选择起始群体。

其特点是时间短〔完成1轮选择只需1年)、费用低、简单易行。

许多地方优良品种就是自觉不自觉地应用这种方法选育而成。

因为简单，混合选择被用来改良多种作物的不同性状。

如玉米的适应性、穗长、熟期、抗倒伏、C02交换率、产量(Halluaer,1987;C..Mycraua等，1997;赖仲铭等.1983);小麦对白粉病的抗性(吴政卿，雷振生等.2002);苜蓿对枯萎病和害虫的抗性(Lewers等，1997)。

利用混合选择对玉米果穗向长、短两个方向选择的试验表明，经过15个轮次的混合选择.穗长由原始群体的18cm变成了长穗群体的22cm和短穗群体的13cm，可见混合选择对穗长的选择是有效的。

对天然授粉品种Krug 分别进行14轮混合选择，8轮半同胞轮回选择和8轮S1选择，试验表明：经过14轮的混合选择，Krug群体产量没见增加太多，反而伴随着出现了某些农艺性状的不利倾向，半同胞选择和S1选择则不仅提高了群体产量，还改善了群体的农艺性状。

这表明混合选择对遗传简单、遗传力较高的性状，例如穗长、株高、病虫害的抗性、早熟性等的选择是有效的，但对复杂的性状，如产量、配合力等的选择效果就不明显.而且常常伴随着出现不良性状，如植株变高，生育期变晚，倒伏增加等。

早期的混合选择不控制授粉，不进行后裔鉴定，只根据表型选择，因而不易排除环境的影响，致使复杂性状的改良效率不高，效果差。

现在混合选择在两方面得到了改进，一是选择优良单株进行人工控制授粉，达到控制雌雄配子的目的;二是采用了降低环境误差的方法，提高选择准确性。

Gardner(1961)利用栅格式种植，小格内选择的方法来降低环境误差，可以明显地提高选择的准确性。

这些改良的混合选择法在一定程度上排除了环境影响，把鉴定、选择、重组和控制授粉有机地结合起来，其选择效果比一般混合选择效果好，对产量等性状也有明显的改良效果。

彭泽斌和刘新芝(1993)利用改良的混合选择法对中综3号完成了3个轮次的选择，群体产量获得了平均每轮 4.2%的遗传增益，他们认为混合选择法是玉米群体改良中既省工、省地，又行之有效的好方法。

Hallauer(1981)在比较了几种轮回选择法后，认为若是以每季的改良效果来评价，混合选择最有效。

2.2.1.2半同胞轮回选择(fluffsibselection)半同胞轮回选择是一种基因型选择方法。

具体方案如下:第一生长季，根据改良目标，从基础群体中选择若干个体自交.同时每个当选个体分别与一个共同的测验种测交。

侧验种可以是遗传基础比较宽的开放授粉品种(OPV)、综合种和复合品种，也可以是遗传基础狭窄的单交种或纯系品种或自交系。

既可以是有很高配合力，也可以是配合力不高的亲本，测验种的选择取决于育种方案及基因作用类型。

第二生长季，进行测交种比较试脸，选出10%左右表现最优良的测交组合。

第三生长季，将入选的最优测交组合相对应的自交株S1种子(室内保存)各取等量混合均匀，播种于隔离区中，任其自由授粉，使基因重组，形成下一轮的改良群体。

这就是一个完整的选择过程，以后的选择如此循环反复地进行。

由于测验种的类型很多，选择余地大，半同胞选择比任何其他的群体改良方法更常用。

王铁成等(1996)比较了半同胞与全同胞选择对玉米沈综(旅)C1群体改良的效果，结果表明:两种选择方案都有效地改良了群体产最，半同胞选择较全同胞选择的实际遗传增益大，两者分别为11.72%和7.37%，两种轮回选择方法.尤其是半同胞轮回选择导致群体的遗传变异更趋狭窄。

许多育种资料表明，半同胞选择法不仅提高了群体的产量，一般配合力和特殊配合力，还伴随着群体的其它农艺性状的改良。

Hallauer(1989)对玉米群体Krug进行8轮半同胞轮回选择后，群体的产量明显增加，单株穗数增加，穗位降低，抽丝期缩短。

周发松(1993)用半同胞选择对由十多个优良小麦品种组成的基础群体进行2轮选择，群体平均株高、主穗粒数、小穗数、主穗结实率、单株生物产量、经济系数和种子产量等性状均得到极显著改良。

2.2.1.3全同胞轮回选择法(Full-sib selection)全同胞轮回选择是在基础群体中选择表型优良个体，进行成对杂交组成全同胞株系，鉴定全同胞株系的选择方法。

具体程序如下:第一生长季，从基础群体中按表型选择个体。

进行成对组配杂交，获得全同胞杂交种子。

将各个组合种子分为两份，一份用于第二季的田间鉴定，一份保留到第三季供当选的全同胞株系间互交之用。

第二生长季，同胞杂种在设重复的试验中进行目标性状的鉴定，选择10%优良的全同胞株系。

第三生长季，根据田间鉴定结果，将第一季保留的当选全同胞株系种子等量混合种植于隔离区中，互交重组形成下一轮的群体。

全同胞轮回选择在组配群体内成对杂交时已经将优良单株的基因重组了一次，所以在一个轮次的改良中，群体基因进行了两次重组。

全同胞选择实际上是对各株系进行特殊配合力的鉴定和选择。

秦泰辰等(1989)采用全同胞轮回选择法对M4群体进行了一轮的选择，结果表明改良群体各性状优良个体占总体的比率比C0有明显提高，说明全同胞轮回选择法对M4群体改良是有效的。

杨小平(1995)对沈综(长穗)C1群体进行了半同胞和全同胞轮回选择，并比较了两种轮回选择方法对产量和其它性状的改良效果。

结果表明两种轮回选择的效果都是显著的，半同胞和全同胞轮回选择的产量实际遗传增益分别为7.48%和10.51%，改良后群体内的优良个体频率有了明显增加，群体的穗部性状和植株性状有所改进，性状间更趋于协调。

2.2.1.4自交后代(Sn)选择法(Selfed progeny selection)自交后代选择法是自交至第n代时进行鉴定选择的轮回选择方法，是特别适用于自花授粉作物的有效的群体改良法。

在一个基础群体中，随机地或根据目标性状选择优良单株自交，S1轮回选择是在第二季中即对S1家系进行目标性状的鉴定，选择10% S1家系，第三季将入选优良S1家系的预留种子各取等量均匀混合后，在隔离区播种，实行自由授粉或人工杂交，促进基因重组，完成第一轮的群体改良。

至于Sn轮回选择，则是自交至Sn时进行家系鉴定。

Sn选择的优点是:(1)主要根据表型进行选择，因此对加性基因控制的性状改良效果好，可以有效提高群体本身产量和一般配合力；(2)由于自交后代选择可以在S0, S1, S2...... Sn进行多次，多个性状的选择和进行多次基因重组，故也能有效地改良群体的农艺性状;(3)有利于隐性有利基因的选择;(4)有利于将群体改良与选育自交系结合起来。

大量的试验证明，在针对抗螟、抗茎腐病和茎秆强度的选择中，以S1选择的效果最为明显。

但在选择抗病、抗虫性时，往往引起群体产量的下降，所以在进行这类选择时应该采用指数选择，即对多个性状同时进行选择，不能只选择单一性状，而且要比较温和地进行选择，所施加的选择强度不能太大。

S2选择已被证明是玉米育种中一种有效的方法，因为这种方法提供了多次选择的机会。

用S2选择对群体BSK进行8轮选择后，群体产量由4.87吨每公顷提高到6.01吨每公顷，每轮平均增产2.9%，自交衰退率由C0的43%降低到C8的31%(见Halluaer，1989)。

在多数情况下，S2选择使群体的生育期提早，株高降低，倒伏率下降。

可见S2选择不但提高了群体的产量，同时也改良了其他农艺性状。

但是S2选择容易使等位基因迅速固定，对某些S2选择群体测定，发现其中75%为自交系，再进行3轮选择之后就没有什么遗传增益可言。

要克服这种缺点，应该降低选择强度或者是扩大有效群体的数目，以保持进一步选择所需的遗传变异。

Sn选择的主要的缺点是:(1)完成一轮需要的时间较长、费用较高；(2)由于要连续进行两代或多代的自交，群体内等位基因固定较快，遗传变异方差下降较快；(3)在选择过程中缺乏对决定特殊配合力的非加性基因的选择压力。

针对这些问题，研究者们提出了改良的方案。

彭泽斌(1993)提出了改良S1选择法。

把S1家系的比较试验与下一轮群体的合成工作结合起来，即在进行S1株行比较时，取参试S1的等量种子混合成为父本，以参试株行为母本，按父母本4：l种植在隔离区内，母本去雄，父本不良株亦去雄，最后从优良家系中选出优良单株，用等量种子混合成下一轮的群体。

该方法完成一轮选择只需2个生长季.而且在重组形成下一轮群体时父本的基因型增多，也改良了S1选择法群体遗传变异方差下降过快的缺点。

他用此方法改良中综3号群体的产量，经过1轮选择后群体产量增加了35.4公斤/亩，遗传增益为10.3%，而产量的变异系数没有很大的变化。

陈彦惠(1994)对中综3号进行2轮改良S1选择，群体产量每轮增益为3.6%,群体测交种产量平均每轮增益为4.8%,群体产量的一般配合力有一定的提高。

针对Sn选择都未对当选的优良单株进行配合力测定的问题.陈彦惠(1995)提出了配套或交替使用各种选择方法的育种方案，如半同胞与Sn家系选择结合、半同胞与Sn 家系选择交替、群体改良与选系育种结合等，把配合力(测交种)鉴定与农艺性状鉴定以及加代选系融为一体，既可以更有效地改良群体，也加速了从群体中选系，提高了群体改良为育种服务的目的性。

2.2.2群体间轮回选择群体间的改良技术是Comstock在1949年提出的，由杂种优势理论所引发的现代育种技术，是对两个群体同时进行改良的方法。

它对群体间杂交种产量的直接选择响应一般要大于群体自身产量的间接选择响应。

常用于杂种优势比较重要的异花授粉作物，其主要目标是通过两个群体的改良，使它们的优缺点能够相互补充，从而提高两个群体间的杂种优势。

Comstock认为群体间轮回选择可以同时选择一般配合力和特殊配合力，但强调的是特殊配合力。

群体间轮回选择有半同胞和全同胞两种交互轮回选择方法。

2.2.2.1半同胞交互轮回选择以A、B两个群体的交互轮回选择为例，说明群体间半同胞轮回选择的具体步骤(图1.2)：第一生长季，从A群体中选200个单株，在自交的同时以B群体为测验种进行测交，A群每株花粉要与B群体的10-12株杂交，收获时从这些测交果穗上各取等量种子混合，称为半同胞后代。