第六章生殖细胞的发生
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有些昆虫（果蝇）以营养型方式 进行卵子发生。卵巢内的生殖系 干细胞经一次分裂产生一个生殖 干细胞和一个包囊干细胞 （cystoblast), 一个包囊干细 胞经4次不完全的有丝分裂产生 16个包囊细胞(cysto-cytes) 的包囊(cyst), 细胞间以细胞质 间桥相互相连为合胞体.其中只有 胞囊后端的一个细胞形成卵母细 胞，其余15个变为营养细胞 (nurse cells)。营养细胞核的 DNA经多次复制，形成多倍体的 核。尽管卵子发生中不经历转录 活跃阶段,但在营养细胞中大量的 RNA合成，并转运到卵母细胞中。
第二节
精子发生
一. 精子发生(spermatogenesis) PGCs一旦到达雄性胚胎的生殖腺原基就进入性索, 在此停 留直到成熟。在成熟过程中，性索发育为生精小管，其上皮 细胞分化为支持细胞(Sertoli cells).精子发生过程在支持 细胞的凹陷中进行。 精原细胞→初级精 母细胞→次级精母 细胞→精子细胞→ 精子(sperm)。
3.鸟类和爬行类原生殖细胞的迁移
A 鸡胚原条期背侧示意图
B 鸡胚PGCs可进、出血管，借助血液循环进行迁移
鸟类和爬行类动物的PGCs来源于外胚层细胞，然后经 过明区的中部迁移到明区前缘与暗区交界处。这个区域称 为生殖新月，PGCs在生殖新月区内增殖。
三、减数分裂
原生殖细胞进人生殖腺原基后不断地进行有丝分裂， 产生生殖干细胞后代。
子结合形成合子（zygote), 经发育过程形成具有体细胞 （somatic cells)和生殖细胞的个体，成熟的个体再产
生生殖细胞，周而复始，使种族的生命得以延续，而构成
生命周期（life cycle)。
第一节
生殖细胞的起源与分化
在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，生殖 细胞来源于其前体原生殖细胞（primordial germ cells, PGCs )。这些原生殖细胞只有经过迁移，进入发 育中的生殖腺原基生殖嵴才能分化成为生殖细胞。 生殖质是卵质中有一定形态结构和特殊定位的细胞质， 主要由蛋白质和RNA构成。随着胚胎发育的进行，生殖 质逐渐地被分配到一定的细胞中，这些具有生殖质的细胞 将分化成为原生殖细胞。
源自文库
二、原生殖细胞的迁移
1.两栖动物原生殖性细胞的迁移 无尾两栖类受精后最初 的两次分裂过程中，由 于微管的作用使位于植 物半球的生殖质集中， 形成较大的一团特殊细 胞质存在于植物极细胞 膜下面。随着进一步的 卵裂，这些生殖质沿着 分裂沟迁移，囊胚期生 殖质位于囊胚腔底部细 胞的分裂沟附近，到原 肠胚期原生殖细胞 （PGCs）位于原肠腔 底部内胚层中。
2. 哺乳动物原生殖细胞的迁移
哺乳动物PGCs先在尿囊与后肠交接处附近聚集，以后迁移到卵黄 囊附近再分成2群，沿卵黄囊的尾部通过新形成的后肠，然后沿背侧 肠系膜向上迁移，分别进人左、右两侧生殖嵴。哺乳动物PGCs的迁 移与其接触的上皮细胞相关，PGCs通过伸出伪足在上皮细胞表面进 行变形运动或穿过单层细胞，在两层细胞之间迁移。
2. 卵母细胞的基因转录 两栖类卵母细胞在减数分裂前出现灯刷 染色体（lampbrush chromasomes), 其活跃合成RNA的 基因环伸出。用放射性组蛋白mRNA证 明其上的转录活动。到减数分裂的双线 期所有早期发育所需的rRNA、tRNA 和母体mRNA都已完成转录并储存。
二. 昆虫的卵子发生
果蝇原生殖细胞最早发现于受精后大约90 min，这些 原生殖细胞位于果蝇胚胎后端，含有特殊的生殖质（极质） 颗粒。生殖质成分的重要功能是抑制体细胞基因的表达， 保证这些细胞发育成为生殖细胞。 生殖质中最早的成分之一,germ cell-less (gcl) mRNA是在滋养细胞中转录再迁移到卵母细胞中并定位 于后端卵质的母源效应基因。Gcl是一种核膜蛋白，对于 防止基因转录和生殖细胞的特化极为重要。gcl的同源基 因在小鼠和人生殖细胞中已经发现，小鼠gcl也具有抑制 转录的功能，男人如gcl基因突变导致缺乏精子或不育。 另一种生殖质成分，非编码RNA polar granule component (pgc) , Pgc可通过防止RNA聚合酶Ⅱ的 磷酸化抑制基因转录。
第六章 生殖细胞发生
（一）目的与要求 了解生殖细胞的起源与分化，掌握精子发生、卵子发生 的过程。 （二）基本概念和知识点： 原生殖细胞、精子发生、卵子发生
（三）课后练习
分析精子、卵子的发生过程
进行有性繁殖的高等生物，由生殖细胞（germ cells)
分化产生世代交替的桥梁 ——配子（gamete)，雌雄配
四、生殖细胞定向分化的决定
大多数动物迁移进生殖腺原基的原生殖细胞具备2种发 育潜能，根据生殖腺内的微环境决定分化成为精子或卵子。
涉及两种决定，第一种决定是生殖干细胞进人减数分 裂进行配子发生还是继续进行有丝分裂增殖生殖干细胞； 第二种决定是进行减数分裂的细胞发育成卵子还是精子。
秀丽隐杆线虫生殖腺末端有一个末端细胞（distal tip cell)对于 决定生殖干细胞进行有丝分裂或减数分裂具有重要的作用。靠近这个 细胞的生殖干细胞进行有丝分裂，形成生殖干细胞库，而远离该细胞 的生殖干细胞进人减数分裂。如果移去末端细胞或glP-1基因突变， 所有生殖干细胞都进人减数分裂。 Notch信号转导在决定生殖干细胞进人减数分裂还是继续有丝分 裂中起着重要作用。Notch信号转导负责维持末端细胞进行有丝分裂。
二.精子形成(spermiogenesis)
精子细胞必须经过分化才能变为成熟精子。第一步是顶体 (acrosome)形成，由高尔基复合体形成囊状结构覆盖于精子核的 顶部。同时精子核旋转使顶体朝向基膜, 以便顶体细胞核对侧的中 心粒形成的鞭毛朝向生精小管的管腔。最后细胞核染色质浓缩，大 部分细胞质成分被抛弃，线粒体环绕鞭毛基部形成环状。
线虫P颗粒对最初细胞分化的影响
P颗粒蛋白的成分主要包括几种转录抑制因子和RNA 结合蛋白，其中包括果蝇Vasa , Piwi和Nanos的同源 分子。pie-1基因的功能涉及维持生殖干细胞的属性，该 基因编码的核蛋白PIE-1是避免向体细胞分化的关键分子， 它能抑制线虫生殖细胞中几乎所有基因的转录。 关于线虫不均等卵裂的分子机制，目前已知线虫受精 卵极性的维持依赖于2组PAR蛋白的共同抑制（前端皮质 中PAR-3/PAR-6/PKC-3复合物，后端皮质中PAR1/PAR-2复合物.NOS-3（内皮源性一氧化氮合酶）和 FBF-1/2能抑制PAR-2的致死性，调节前端复合物的功 能参与细胞极性调节。另外，Brat也可调控PAR蛋白依赖 的极性和细胞不均等分裂。
生殖质——原始生殖细胞——迁入生殖嵴分化
一、生殖质与生殖细胞分化
A 线虫的P颗粒均 匀分布于整个未受 精卵的卵质中，受 精后集中位于预定 胚胎的后部。第一 次卵裂形成一个AB 细胞和一个含有P颗 粒的P1细胞 B 线虫卵裂时P颗 粒和PIE-1蛋白全 部分配到P细胞中， 由P4细胞产生全部 生殖细胞
小鼠从生殖干细胞到成熟精子约需34.5天, 精原细胞阶段8天，减数 分裂持续13天，精子形成13.5天。人类精子发育需要74天才能完 成。
第三节
卵子发生
卵子发生（oogenesis）和精子发生一样经历减数分裂，但二者并 不完全相同： 1.精母细胞经两次减数分裂产生4个精子细胞，而卵母细胞（oocyte） 经两次减数分裂产生1个卵子和2-3个极体（polar bodies)。 2.精子形成后只是形成一个“能运动的细胞核”，而卵子还要建立一 个由酶、mRNA、细胞器和营养物质组成的细胞质库，以备受精后胚 胎发育所需，因此经历一个较长的生长期(两栖类3年)。
由生殖干细胞分化成为雌性或雄性配子要经过一系列 复杂的过程，必须经过减数分裂（meiosis）使染色体 的数目由二倍体变成单倍体。 通过减数分裂，由于联会配对、同源染色体间遗传信 息的交换或重组，使每个单倍体细胞都含不同的染色体 组合。如人类具备23对染色体，因而从一个人的基因组 就可能形成223，大约10000000个不同类型的单倍体 细胞。此外，在粗线期和双线期因染色体交叉而导致的 遗传物质交换，更增加了遗传性质的复杂化，所以由一 个个体可产生大量不同的生殖细胞。
蛙早期胚胎中生殖质位臵变化图
(A) 最初生殖质在受精卵中位于植物极附近 (B) 卵裂开始后生殖质沿分裂沟移动 (C） 囊胚期生殖质位于囊胚腔底部细胞的分裂 沟附近
PGCs通过肠壁内胚层的侧面迁移并进入背侧肠系膜。 PGCs沿背侧肠系膜往上迁移到达生殖嵴，以后PGCs与 生殖嵴细胞共同形成生殖腺。 生殖嵴细胞内的一些因子是PGCs定向迁移的重要因素，同 时，有些两栖类动物的PGCs也能够主动迁移，如非洲爪蟾 PGCs能伸出伪足进行运动。PGCs的迁移途径是由含粘连 蛋白的细胞外基质构成。 有尾两栖类与无尾两栖类的生殖细胞发生有一些差别。在嵘 螺的卵内似乎没有特殊定位的生殖质，PGCs的形成受内胚 层区域的诱导，并且可能通过不同的途径迁移到生殖嵴。
从精原细胞到精子细胞的分裂过程中 另外，在上述过程中随着不断分裂， 细胞质的分裂不完全，细胞间有直径 1μm的细胞质间桥连接成合胞体 细胞逐渐远离生精小管基膜，而靠 (syncytium)。细胞间离子和分子 近管腔，在不同层次看到不同分化 通过细胞质间桥相沟通，保证每群细 时期的生精细胞。 胞同步成熟。
(A）用3H-胞嘧啶做的放射自显 影研究证明，标记后家蝇卵室内 营养细胞的核被深深地标 记;(B)5小时后标记物开始进入 卵的细胞质. ©用果蝇最早进入 卵母细胞的bicoid mRNA 探针 做的实验结果如上相同。
昆虫中三种主要的卵黄蛋白是在脂肪体和卵巢中合成的， 卵母细胞本身并不合成。卵黄合成是受几种因子相互作用 控制的，如性别、保幼激素水平、蜕皮素和营养状况等。 这些生理因子被两个卵黄蛋白基因（yp1，yp2）间的 增强子区整合，它们只在雌性中有活性，而且它受雌性特 异的双性蛋白结合的调节。对环境反应分泌的脑激素刺激 蛋白合成开始.
一. 两栖类的卵子发生
1.卵黄发生: 两栖类的卵子由卵原 细胞分化而来, 每年产生一批新卵 子。在卵子发生期间卵黄迅速积累， 卵子体积增大。卵黄的主要成分是 卵黄蛋白原（vitellogenin),它 在肝脏中合成，经血液循环进入卵 巢，经过卵巢滤泡细胞间转运和胞 饮作用进入卵母细胞。在成熟卵中 被裂解成卵黄高磷蛋白和卵黄磷脂 蛋白，包膜结合成卵黄小板。起初 在卵内分布均匀，后主要集中在植 物极（75%)。卵黄发生结束后受 神经及激素等作用，生发泡 （germinal vesicle）（核膜） 破裂卵子成熟，排卵。
有些母源效应基因的表达对于果蝇生殖质的形成具有重 要作用。至少在已发现的8个母源效应基因中，任何一个 基因产生突变，都能引起由其异源合子产生的个体无后代， 而其同源合子发育成没有生殖细胞的不育个体。如oskar 对于生殖质的形成和装配起着极其重要的调控作用。 在非洲爪蟾受精卵中生殖质是位于植物极附近富含RNA 和蛋白质的一团特殊细胞质，其中也包含线粒体rRNAs。 在卵裂中由于卵质的不均匀分布，生殖质仅存在于靠近植 物极的少数分裂球之中。只有含生殖质的少数分裂球能够 发育成为原生殖细胞，两栖类生殖质主要成分的功能是在 转录和翻译水平上抑制体细胞基因的表达。 在人类和小鼠的生殖细胞中除了有前面提及的生殖质成 分Gcl之外，也存在果蝇和线虫Nanos和Pumilio的同源 分子，以及Nanosl一Pumilio2复合物。
PGCs首先分裂形成精原细胞 (spermatogonium) A1(靠近基 膜, 体积小, 核卵圆形,染色质与核膜 相连)。A1分裂形成1个A1 和 1 个 浅色的精原细胞A2, A2分裂形成精 原细胞A3, A3分裂形成A4, A4分 裂形成过渡型精原细胞, 它们进一步 分裂成精原细胞B, 后者分裂形成初 级精母细胞(primary spermetocyte), 经第一次成熟分裂形成次级 精母细胞(secondary spermatocyte)。再经一次成熟分 裂形成单倍体的精子细胞 (spermatid)。
第二节
精子发生
一. 精子发生(spermatogenesis) PGCs一旦到达雄性胚胎的生殖腺原基就进入性索, 在此停 留直到成熟。在成熟过程中，性索发育为生精小管，其上皮 细胞分化为支持细胞(Sertoli cells).精子发生过程在支持 细胞的凹陷中进行。 精原细胞→初级精 母细胞→次级精母 细胞→精子细胞→ 精子(sperm)。
3.鸟类和爬行类原生殖细胞的迁移
A 鸡胚原条期背侧示意图
B 鸡胚PGCs可进、出血管，借助血液循环进行迁移
鸟类和爬行类动物的PGCs来源于外胚层细胞，然后经 过明区的中部迁移到明区前缘与暗区交界处。这个区域称 为生殖新月，PGCs在生殖新月区内增殖。
三、减数分裂
原生殖细胞进人生殖腺原基后不断地进行有丝分裂， 产生生殖干细胞后代。
子结合形成合子（zygote), 经发育过程形成具有体细胞 （somatic cells)和生殖细胞的个体，成熟的个体再产
生生殖细胞，周而复始，使种族的生命得以延续，而构成
生命周期（life cycle)。
第一节
生殖细胞的起源与分化
在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，生殖 细胞来源于其前体原生殖细胞（primordial germ cells, PGCs )。这些原生殖细胞只有经过迁移，进入发 育中的生殖腺原基生殖嵴才能分化成为生殖细胞。 生殖质是卵质中有一定形态结构和特殊定位的细胞质， 主要由蛋白质和RNA构成。随着胚胎发育的进行，生殖 质逐渐地被分配到一定的细胞中，这些具有生殖质的细胞 将分化成为原生殖细胞。
源自文库
二、原生殖细胞的迁移
1.两栖动物原生殖性细胞的迁移 无尾两栖类受精后最初 的两次分裂过程中，由 于微管的作用使位于植 物半球的生殖质集中， 形成较大的一团特殊细 胞质存在于植物极细胞 膜下面。随着进一步的 卵裂，这些生殖质沿着 分裂沟迁移，囊胚期生 殖质位于囊胚腔底部细 胞的分裂沟附近，到原 肠胚期原生殖细胞 （PGCs）位于原肠腔 底部内胚层中。
2. 哺乳动物原生殖细胞的迁移
哺乳动物PGCs先在尿囊与后肠交接处附近聚集，以后迁移到卵黄 囊附近再分成2群，沿卵黄囊的尾部通过新形成的后肠，然后沿背侧 肠系膜向上迁移，分别进人左、右两侧生殖嵴。哺乳动物PGCs的迁 移与其接触的上皮细胞相关，PGCs通过伸出伪足在上皮细胞表面进 行变形运动或穿过单层细胞，在两层细胞之间迁移。
2. 卵母细胞的基因转录 两栖类卵母细胞在减数分裂前出现灯刷 染色体（lampbrush chromasomes), 其活跃合成RNA的 基因环伸出。用放射性组蛋白mRNA证 明其上的转录活动。到减数分裂的双线 期所有早期发育所需的rRNA、tRNA 和母体mRNA都已完成转录并储存。
二. 昆虫的卵子发生
果蝇原生殖细胞最早发现于受精后大约90 min，这些 原生殖细胞位于果蝇胚胎后端，含有特殊的生殖质（极质） 颗粒。生殖质成分的重要功能是抑制体细胞基因的表达， 保证这些细胞发育成为生殖细胞。 生殖质中最早的成分之一,germ cell-less (gcl) mRNA是在滋养细胞中转录再迁移到卵母细胞中并定位 于后端卵质的母源效应基因。Gcl是一种核膜蛋白，对于 防止基因转录和生殖细胞的特化极为重要。gcl的同源基 因在小鼠和人生殖细胞中已经发现，小鼠gcl也具有抑制 转录的功能，男人如gcl基因突变导致缺乏精子或不育。 另一种生殖质成分，非编码RNA polar granule component (pgc) , Pgc可通过防止RNA聚合酶Ⅱ的 磷酸化抑制基因转录。
第六章 生殖细胞发生
（一）目的与要求 了解生殖细胞的起源与分化，掌握精子发生、卵子发生 的过程。 （二）基本概念和知识点： 原生殖细胞、精子发生、卵子发生
（三）课后练习
分析精子、卵子的发生过程
进行有性繁殖的高等生物，由生殖细胞（germ cells)
分化产生世代交替的桥梁 ——配子（gamete)，雌雄配
四、生殖细胞定向分化的决定
大多数动物迁移进生殖腺原基的原生殖细胞具备2种发 育潜能，根据生殖腺内的微环境决定分化成为精子或卵子。
涉及两种决定，第一种决定是生殖干细胞进人减数分 裂进行配子发生还是继续进行有丝分裂增殖生殖干细胞； 第二种决定是进行减数分裂的细胞发育成卵子还是精子。
秀丽隐杆线虫生殖腺末端有一个末端细胞（distal tip cell)对于 决定生殖干细胞进行有丝分裂或减数分裂具有重要的作用。靠近这个 细胞的生殖干细胞进行有丝分裂，形成生殖干细胞库，而远离该细胞 的生殖干细胞进人减数分裂。如果移去末端细胞或glP-1基因突变， 所有生殖干细胞都进人减数分裂。 Notch信号转导在决定生殖干细胞进人减数分裂还是继续有丝分 裂中起着重要作用。Notch信号转导负责维持末端细胞进行有丝分裂。
二.精子形成(spermiogenesis)
精子细胞必须经过分化才能变为成熟精子。第一步是顶体 (acrosome)形成，由高尔基复合体形成囊状结构覆盖于精子核的 顶部。同时精子核旋转使顶体朝向基膜, 以便顶体细胞核对侧的中 心粒形成的鞭毛朝向生精小管的管腔。最后细胞核染色质浓缩，大 部分细胞质成分被抛弃，线粒体环绕鞭毛基部形成环状。
线虫P颗粒对最初细胞分化的影响
P颗粒蛋白的成分主要包括几种转录抑制因子和RNA 结合蛋白，其中包括果蝇Vasa , Piwi和Nanos的同源 分子。pie-1基因的功能涉及维持生殖干细胞的属性，该 基因编码的核蛋白PIE-1是避免向体细胞分化的关键分子， 它能抑制线虫生殖细胞中几乎所有基因的转录。 关于线虫不均等卵裂的分子机制，目前已知线虫受精 卵极性的维持依赖于2组PAR蛋白的共同抑制（前端皮质 中PAR-3/PAR-6/PKC-3复合物，后端皮质中PAR1/PAR-2复合物.NOS-3（内皮源性一氧化氮合酶）和 FBF-1/2能抑制PAR-2的致死性，调节前端复合物的功 能参与细胞极性调节。另外，Brat也可调控PAR蛋白依赖 的极性和细胞不均等分裂。
生殖质——原始生殖细胞——迁入生殖嵴分化
一、生殖质与生殖细胞分化
A 线虫的P颗粒均 匀分布于整个未受 精卵的卵质中，受 精后集中位于预定 胚胎的后部。第一 次卵裂形成一个AB 细胞和一个含有P颗 粒的P1细胞 B 线虫卵裂时P颗 粒和PIE-1蛋白全 部分配到P细胞中， 由P4细胞产生全部 生殖细胞
小鼠从生殖干细胞到成熟精子约需34.5天, 精原细胞阶段8天，减数 分裂持续13天，精子形成13.5天。人类精子发育需要74天才能完 成。
第三节
卵子发生
卵子发生（oogenesis）和精子发生一样经历减数分裂，但二者并 不完全相同： 1.精母细胞经两次减数分裂产生4个精子细胞，而卵母细胞（oocyte） 经两次减数分裂产生1个卵子和2-3个极体（polar bodies)。 2.精子形成后只是形成一个“能运动的细胞核”，而卵子还要建立一 个由酶、mRNA、细胞器和营养物质组成的细胞质库，以备受精后胚 胎发育所需，因此经历一个较长的生长期(两栖类3年)。
由生殖干细胞分化成为雌性或雄性配子要经过一系列 复杂的过程，必须经过减数分裂（meiosis）使染色体 的数目由二倍体变成单倍体。 通过减数分裂，由于联会配对、同源染色体间遗传信 息的交换或重组，使每个单倍体细胞都含不同的染色体 组合。如人类具备23对染色体，因而从一个人的基因组 就可能形成223，大约10000000个不同类型的单倍体 细胞。此外，在粗线期和双线期因染色体交叉而导致的 遗传物质交换，更增加了遗传性质的复杂化，所以由一 个个体可产生大量不同的生殖细胞。
蛙早期胚胎中生殖质位臵变化图
(A) 最初生殖质在受精卵中位于植物极附近 (B) 卵裂开始后生殖质沿分裂沟移动 (C） 囊胚期生殖质位于囊胚腔底部细胞的分裂 沟附近
PGCs通过肠壁内胚层的侧面迁移并进入背侧肠系膜。 PGCs沿背侧肠系膜往上迁移到达生殖嵴，以后PGCs与 生殖嵴细胞共同形成生殖腺。 生殖嵴细胞内的一些因子是PGCs定向迁移的重要因素，同 时，有些两栖类动物的PGCs也能够主动迁移，如非洲爪蟾 PGCs能伸出伪足进行运动。PGCs的迁移途径是由含粘连 蛋白的细胞外基质构成。 有尾两栖类与无尾两栖类的生殖细胞发生有一些差别。在嵘 螺的卵内似乎没有特殊定位的生殖质，PGCs的形成受内胚 层区域的诱导，并且可能通过不同的途径迁移到生殖嵴。
从精原细胞到精子细胞的分裂过程中 另外，在上述过程中随着不断分裂， 细胞质的分裂不完全，细胞间有直径 1μm的细胞质间桥连接成合胞体 细胞逐渐远离生精小管基膜，而靠 (syncytium)。细胞间离子和分子 近管腔，在不同层次看到不同分化 通过细胞质间桥相沟通，保证每群细 时期的生精细胞。 胞同步成熟。
(A）用3H-胞嘧啶做的放射自显 影研究证明，标记后家蝇卵室内 营养细胞的核被深深地标 记;(B)5小时后标记物开始进入 卵的细胞质. ©用果蝇最早进入 卵母细胞的bicoid mRNA 探针 做的实验结果如上相同。
昆虫中三种主要的卵黄蛋白是在脂肪体和卵巢中合成的， 卵母细胞本身并不合成。卵黄合成是受几种因子相互作用 控制的，如性别、保幼激素水平、蜕皮素和营养状况等。 这些生理因子被两个卵黄蛋白基因（yp1，yp2）间的 增强子区整合，它们只在雌性中有活性，而且它受雌性特 异的双性蛋白结合的调节。对环境反应分泌的脑激素刺激 蛋白合成开始.
一. 两栖类的卵子发生
1.卵黄发生: 两栖类的卵子由卵原 细胞分化而来, 每年产生一批新卵 子。在卵子发生期间卵黄迅速积累， 卵子体积增大。卵黄的主要成分是 卵黄蛋白原（vitellogenin),它 在肝脏中合成，经血液循环进入卵 巢，经过卵巢滤泡细胞间转运和胞 饮作用进入卵母细胞。在成熟卵中 被裂解成卵黄高磷蛋白和卵黄磷脂 蛋白，包膜结合成卵黄小板。起初 在卵内分布均匀，后主要集中在植 物极（75%)。卵黄发生结束后受 神经及激素等作用，生发泡 （germinal vesicle）（核膜） 破裂卵子成熟，排卵。
有些母源效应基因的表达对于果蝇生殖质的形成具有重 要作用。至少在已发现的8个母源效应基因中，任何一个 基因产生突变，都能引起由其异源合子产生的个体无后代， 而其同源合子发育成没有生殖细胞的不育个体。如oskar 对于生殖质的形成和装配起着极其重要的调控作用。 在非洲爪蟾受精卵中生殖质是位于植物极附近富含RNA 和蛋白质的一团特殊细胞质，其中也包含线粒体rRNAs。 在卵裂中由于卵质的不均匀分布，生殖质仅存在于靠近植 物极的少数分裂球之中。只有含生殖质的少数分裂球能够 发育成为原生殖细胞，两栖类生殖质主要成分的功能是在 转录和翻译水平上抑制体细胞基因的表达。 在人类和小鼠的生殖细胞中除了有前面提及的生殖质成 分Gcl之外，也存在果蝇和线虫Nanos和Pumilio的同源 分子，以及Nanosl一Pumilio2复合物。
PGCs首先分裂形成精原细胞 (spermatogonium) A1(靠近基 膜, 体积小, 核卵圆形,染色质与核膜 相连)。A1分裂形成1个A1 和 1 个 浅色的精原细胞A2, A2分裂形成精 原细胞A3, A3分裂形成A4, A4分 裂形成过渡型精原细胞, 它们进一步 分裂成精原细胞B, 后者分裂形成初 级精母细胞(primary spermetocyte), 经第一次成熟分裂形成次级 精母细胞(secondary spermatocyte)。再经一次成熟分 裂形成单倍体的精子细胞 (spermatid)。