植物组织培养作业

2004年诺贝尔生理学或医学奖解读

作者：亦云来源：大众科技报发布者：余海若日期：2004-10-12 今日/总浏览：5/2900

两位美国科学家理查德·阿克塞尔和琳达·巴克，因探明人类嗅觉的真谛而荣获２００４年诺贝尔生理学或医学奖。

阿克塞尔１９４６年２月出生于美国纽约。１９６７年，他毕业于美国哥伦比亚大学并获得学士学位，１９７０年获美国约翰斯·霍普金斯大学博士学位，现任哥伦比亚大学霍华德·休斯医学研究所生物化学、分子生物物理学和病理学教授。

巴克１９４７年１月２９日出生于美国西雅图。１９７５年，她获美国华盛顿大学心理学和微生物学学士学位，１９８０年在美国得克萨斯大学西南医学院中心获免疫学博士学位，尔后在哥伦比亚大学进行为期４年的博士后研究，现任职于美国西雅图弗雷德·哈钦森癌症研究中心，为美国国家科学院院士。

感觉器官研究５次获奖

人类生活的外界环境和机体的内在环境经常处于变化之中，内外环境的变化，首先作用于机体的各种感受器和感觉器官，再转化为相应的神经冲动，经过一定的神经传导通路到达大脑皮层的部位，产生相应的感觉。

感觉的产生是由感受器或感觉器官、神经传导通路和皮层中枢３部分的整体活动完成的。人体主要的感觉有视觉、听觉、嗅觉、味觉、躯体感觉（包括皮肤感觉与深部感觉）和内脏感觉等。诺贝尔生理学或医学奖十分关注这个领域的研究成果——５次授予感觉器官结构和功能的研究：视觉成像定律的确定（１９１１年，瑞典人阿尔发·古尔斯特兰德）；视神经传导路中视细胞内光敏物、感光色素的发现及侧抑制机理的阐明（１９６７年，美国人乔治·沃尔德、瑞典人拉格纳·格拉尼特、美国人哈尔登·哈兰特）；视觉中枢结构与功能及视觉电生理过程的探明（１９８１年，美国人戴维·休伯尔、加拿大人托斯登·威塞尔）；人体内耳前庭器官平衡觉功能的发现（１９１４年，奥地利人罗伯特·巴拉尼）；内耳听觉

结构和功能的探明（１９６１年，匈牙利人乔治·贝克西）。

化学觉是指特化的感受器受到某些化学物质分子的刺激，产生选择性反应，这种反应所提供的信息通过中枢神经的处理，产生相应的感觉。这个学科的研究成果曾获得１９３８年诺贝尔生理学或医学奖：人体主动脉和颈动脉窦都有化学感受器，可以感受血液中ＣＯ２浓度的变化，从而通过反射引起呼吸运动的变化。

自然界能够引起嗅觉的有气味物质可达２万余种，而人类能够分辨和记忆的气味约１万种。人们发现，嗅觉的多种感受是由至少７种基本气味组合而形成的，这７种基本气味是：樟脑味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味和腐腥味。芳香沁人肺腑，令人心旷神怡；腐臭使人厌恶，惟恐躲避不及。然而，在人类的诸种感觉中，嗅觉的产生机理却一直是一个难以解开的谜团。２００４年诺贝尔生理学或医学奖获得者在２０世纪内破译了这一人类生理之谜，阿克塞尔和巴克１９９１年联合发表了他们有关嗅觉的基础论文，向全世界公布了人类嗅觉的真谛。这两位学者首先发现了嗅觉受体（ＯＲ）。

发现嗅觉受体嗅觉是指嗅觉感受器对气态化学物质刺激起反应时产生的信息，经大脑嗅皮质处理形成称为气味的感觉。能够引起嗅觉的化学刺激物称为嗅质。大部分自然形成的嗅味，实际上是几种嗅质分子的混合物，然而这些嗅味是作为一种单独的感知信号而被感知的。这种复杂的单独感知是嗅觉的显著特征。

人类嗅觉系统包括由嗅上皮、嗅神经、嗅球、嗅束、嗅皮质等结构所组成的嗅觉传导径路，以及由大脑边缘系有关结构参与组成的嗅反射径路。

获奖的两位科学家研究发现，嗅觉感受器即嗅细胞，是惟一起源于中枢神经系统，且能直接接受环境中化学物质刺激的神经元。嗅细胞是双极细胞，位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮中，两侧总面积约５平方厘米。嗅上皮由嗅细胞、支持细胞、基底细胞和黏液腺组成。每个嗅细胞顶部有６～８条短而细的纤毛，埋于黏液腺所分泌的黏液中；细胞的底端是由无髓纤维组成的嗅丝，穿过筛孔直接进入嗅球。嗅上皮纤毛膜上存在着特异性受体，称为嗅觉受体（ｏｌｆａｃｔｏｒｙｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＯＲ）。研究发现，嗅觉受体与嗅质的相互

作用，是对气味识别过程的开始；嗅觉受体分子决定嗅觉信号传导的特异性。研究证实，每个受体可以探测数量有限的气味。嗅觉受体被嗅质分子激活后，就会产生电信号，从而沿着嗅觉传导通路，传向嗅觉中枢，引起嗅觉。

在理论上，１０００个嗅觉受体可以检测到的气味有１０亿种，而实际上人类只能辨别约１万种不同嗅质的气味。物理化学性质可能是最基本的限制因素，因为化学物质必须具备一定的挥发性、可溶性和稳定性，才能作用于鼻腔内的感觉组织。

那么，这些决定嗅觉功能的受体是怎样产生的呢？阿克塞尔和巴克圆满地回答了这个问题。他们紧接着破译了嗅觉受体基因（ＯＲ基因）。

破译嗅觉受体基因

阿克塞尔和巴克两位诺贝尔奖获得者，使用分子生物技术探明：哺乳动物基因组中有１０００个基因是ＯＲ基因，这是目前所知的整个基因组中最大的基因家族。人类ＯＲ基因家族有约为５００～１０００个基因，但其中６０％是假基因；而啮齿动物或低级灵长类动物，假基因仅占５％。这就表明，在进化过程中，嗅觉对于低等动物显得更为重要，对灵长类及人类却似乎变得不那么重要了。

编码ＯＲ的基因分为两类：Ⅰ类是鱼样的ＯＲ可特异性识别水溶性嗅质；Ⅱ类是四足动物的ＯＲ结合空气传播的嗅质。人类的所有ＯＲ基因，定位在除２０号和Ｙ染色体之外的所有染色体上——这也许就是具有Ｙ染色体的男性的嗅觉不如只具有Ｘ染色体的女性的缘故吧！人类的１１号染色体，似乎是人的嗅觉识别和记忆的“基因库”：这个染色体含有人的所有ＯＲ的４２％，并且是惟一含Ⅰ类受体的染色体；这个染色体聚集了１３个ＯＲ家族中的９个；这个基因还拥有基因组中两个最大的基因簇，每个都超过１００个ＯＲ。可以说，人类的１１号染色体表达最丰富多彩的嗅觉受体和功能。

两位获奖者的研究得出结论：每个嗅觉受体细胞，都只由某一种特定气味的受体基因表达。实验发现，每一个嗅细胞只对一种或两种特殊的气味起反应；而且嗅球中不同部位的细胞，也只对某种特殊的气味起反应。嗅觉系统也与其他感觉系统类似，不同性质的气味刺激