北京黑猪的毛色遗传1)
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占 ５ ％。 ． ２
２观察到群体内个体的后裔毛色分离情况 ． 有所不同， 有的个体其后裔不出现毛色分离， 没 有产生花斑的仔猪；有的个体其后裔表现毛色 分离， 产生花斑的仔猪。 在没有分离现象的个 体中既有公猪也有母猪，由于母猪的后裔少不 便于说明所研究的问题， 所以只用公猪的材料。
表 ２是双桥种猪场前述的 １ ７头公猪中 后 裔没
自从我们在《 遗传学报》 遗传》 及‘ 先后发表 “ 作物
数量性 状的遗 传距离及其 测定” 冬小 麦数量性状 的 、“ 遗传差异 及其在 作物育种 上的应用” 文章以来 ， 收到来
自全国各地的有关大专院校和科研单位的许多信件，
表示对作 物品种 间遗传距离 的测定和依 据遗传距离对 作物进 行分类的 方法感 到极大的兴 趣，并纷纷 向我们 索取测 定遗传距 离和聚 类分析的 计算方法及其在 电子 计算机上 的计算 程序。 为满足有关 单位科研需要 ，我 们编 出了测定作 物亲本 间的遗传距 离及聚类分析 的全
的概率为 ３４ 于是判断被测个体某一 有关 基 ／，
因型是否纯合的安全概率是：
差别， 而不同于黑与花的差别， 所以统计处理时 将全黑与末端白黑合并计算。
例如，１ ７ ９ ５年统计双桥种猪场 １ ７头公猪 所配的 ５ ２窝的 ５ ９ ４ ６ ９头仔猪的毛色，黑色 的
Ｐ！ Ｃｋｎ 一 ＋４Ｈ Ｄ ／］
一 ＋） ｑ ［ Ｃ ， 斌 ４ ０ ｌ １ ＋
部电子计算机计算程序。 本程序采用Ｂ Ｓ ＡＩ Ｃ语言， 通用 于国产 ＤＳ１０电子计算机（ ） 有操作简单、结 Ｊ ３ － 图１，
果完全 、 使用方便 的优点 ，适 合于各农 业科研单位 ， 对从事 数值分 类的生物学 工作者亦 可参考使用。
为方便各单位， 我们可提供本程序穿孔带， 按照使用说明书所指的方法，即可在同类型号的电子计算机上进 行计算。如有需要该程序穿孔带的单位， 请即与北京师范大学数学系电子计算机组联系。 （ 北京师大生物系、 数学系数盘遗传研究组）
除花斑猪的根本原因，因为 １３以上的黑猪都 ／ 是杂合体。 ５应用上述研究结果，改变选种方法消除 ． 了北京黑猪的毛色分离现象。例如双桥种猪场 应用表 １ 的判断标准，按配偶母猪群的隐性基 因频率为０２ ．估计， １７ 年选出７ 在 ９５ 头基因型 纯合的显性公猪， １７ 年春季产出过千头的 于 ９６ 仔猪中没有一头花斑仔猪。再如畜牧试验站在
黑色的又是包括全黑的和不完全六白黑的
２被测个体与显性亲本的回交。显性亲本 ． 包括纯合显性和杂合显性两类，此时表型正常
两类，其中全黑的约占群体的 ８－８务，不完 ０ ５ 全六白黑的占群体的 １－１０。 由于 黑猪 内 ０ ５ｏ ％
的全黑和末端 白黑是由其他修饰基因所造成的
的被测个体和杂合显性亲本回交产生正常后裔
数量的不完全六端白和花斑的。对此， 曾采取 每代都从全窝黑仔猪中选留下代种猪，经过十 家猪的不同毛色都是由正常的野生毛色突 多年连续多代的严密选种，还是存在上述的毛 变来的〔。 成年野猪毛色是灰褐色，而幼龄野 色分离现象。这就是北京黑猪育种实践中提出 习 猪毛色较红且体躯上还有乳黄色的纵 向条纹。 来要求动物遗传学给予解决的一项具体问题。 突变后， 家猪的毛色主要是白、 花、 黑、 棕四类。 材 料 和 方 法 由表型观察已经明确了各毛色间的显 隐关 系， 为了解决黑猪毛色分离问题， １７ 年起 从 ９５ 据此可以得到一个显性系列。 如用符号表示， Ｗ代表显性白色， ａ 表野猪 色， “ 表黑 我们相继考察研究了北京黑猪的三个主要原种 Ｗ代 Ｗ代 色， ｒ Ｗ 代表棕色， 则有： 场， 即北京市北郊农场畜牧试验站、 霍家营种猪
传成为影响黑猪尽早育成的实际问题之一。
樊生 南
现规律， 当子一代间自繁时， 则出现毛色的分离 现象， 产生白色（ 包括白毛黑皮斑பைடு நூலகம் 黑色（ 、 包括 末端白） 和花色 （ 包括白或黄色的毛片） 等三类
仔猪。北京黑猪就是从这三类猪中挑选性能较
（ 北京农业大学畜牧系） （ 北京市北郊农场畜牧试验站）
好的黑色猪育成的。自从进行黑色种猪的自群 繁育以来， 发现全黑的双亲所生的仔猪毛色， 除 多数是黑色外， 虽然极难出现白色的， 却有一定
ｂ 示 则ｂ 歹 研究 果１ ， 已 表 ， 一丫 。由 结 中 又 知ｂ一０５ 所 一斌 丽 二０２ 。而 ， ．， 以ｂ 五 ０ ．３ ２６
这类质量性状进行基因型选择非常有效，但选
择重点应是种公畜。 参
出版 。
显性基因频率用Ｂ表示， Ｂ二 １ 。那么， 则 一ｂ Ｂ＝ １ ０ ２６ ０ ７４ 由基因频 率可 知 一 ． ３ ＝ ７６。 ２ ． 显性杂合体的基因型频率为 ２ ｂ Ｂ 。代入相应数
毛色问题的概述
Ｗ 一 Ｗ 一 Ｗ 一 Ｗｔ ａ ｈ
场和北京市双桥农场双桥种猪场。本文材料来
显性白色对任何有色（ 野猪和黑、 棕色） 源就是这三个原种场历年有关的记录资料。 花、 从动物遗传角度看，毛色性状是由少数具 都是完全显性， 野猪色对其他有色是显性， 全黑 色对棕色是显性。 有显隐关系的基因所决定的非此即彼的质量性 对白猪来说主要是显性白（ 无显色基因， 有 状。此时决定性状表现的个别基因效应是能够 色素元基因）而白化的急性白（ ， 有显色基因。 无 被人们所认识和区分的 。当人们进行带有某些 色素元基因） 则是极少见的。 性状的个体杂交时，就可根据后代性状的分离 在黑猪内， 六白黑色对棕色是不完全显性， 组合来识别所涉及的基因，同时还可根据相对 还有其中的白带黑色对六白黑色又是显性。如 性状的表现比率按照孟德尔遗传定 律来 判断， 以Ｗｔ ｈ代表白带黑色，Ｎ Ｗ 代表六白黑色， 则有： 决定这一相对性状的基因对数。为此，可进行
Ｗ ＞ ＝ ｈ－ Ｗ ｉ ｂ
钡 交试验。 口
至于黑对花的显隐关系还不很明确。由多 品种复合杂交形成的北京黑猪， 在育成之初， 参 加杂交的各猪种间不论如何组合，应用什么方
式杂交，其子一代毛色显隐关系均符合上述表
进行测交试验有多种形式，一般可归纳为
Ｓ ｉ ｏ ｋｉ ｅ ａ． Ｉ ｈ ｒ ａ ｃ ｏ ｈ Ｓ ｔ ｔ ｔ ： ｅｉ ｎ ｅ ｈ ｔ ｎ ｌ ｎ ｔ ｆＨａｒ ｏｏ ｒ ｉ Ｃ ｌｎ ｉ ｎ
溃传
Ｈ Ｒ Ｄ＇ Ｓ ｅ ｉ ） （ ） ２－ ２ １８ Ｅ Ｅ Ｉ Ａ （ ｉｎ ｈ Ｂ ｊ ｇ ２３｝ ３ ５ ９０
北 京 黑猪 的毛 色遗 传１ ）
师守垄
北京黑猪是用通县、深县等华北型猪种和 巴克夏、 约克夏等国外猪种复合杂交选育的， 从 １６ 年正式开始育种工作以来， ９３ 经过十多年的 严格选育，北京黑猪已经成为一个正在育成中 的新猪种。在育种过程中发现黑猪毛色是不稳 定的有分离的一项性状，因此毛色能否稳定遗
如畜牧试验站统计出现毛色分 离的 ４ ８窝 ，４ １ 头仔猪中， 黑色仔猪 ３８头， ８ 花斑仔猪 １６头， ２ 黑与花的比率为３０：。 再如霍家营种猪场， ． １ ８ １７ ９４年秋季产仔中有毛色分 离现 象的 为 １０ ３ 窝， 其中黑色仔猪 １０ ０９头， 花斑仔猪 ３９ 黑 ５ 头， 与花的比率为２８：。 这两项 资料 经 ｘ测验 ． １ １ ２ 均符合 ３１ ： 的比率，表明黑猪的黑与花的毛色 是由一对基因所决定的相对性状。 毛色杂合的猪群基础上。 经过 １７ 和 １７ 年 ９６ ９７ 斗北京黑猪的毛色基因频率 和基 因型 频 两个世代的基因型选择，后裔中的花斑仔猪由 ． 率。我们知道群体基因型比率为（；；） 在 １ ％下降到 。 即消除了花斑猪。 １２１ ， ＂ ． ３ ， 这里ｎ是基因对子数。 对北京黑猪毛色来说， 通过以上结果，我们认为北京黑猪的毛色 已知基因对子数 。一 １ 于是隐性基因频率用 分离现象是由一对基因所决定的相对性状，对 。
。２ ５
下 圈Ｒ ｝５ ｀１ ３７ １０ ２８ ５２ ｉ３ ９０ ０９ ｝ ＃ ｝ ５ ３ １ ｐ ０ ２ ８ ９ ７ ｆ ２ １ ４ ７ ５ ８ ６ ３ ２ ４ ８ ６ ５
表 ２ 毛色不分离 的公猪 成绩
． ２４ ． ．
有分离现象的４头公猪资料。 ３北京黑猪的黑 （ ． 包括全黑和不完全六 白
黑） 与花的毛色是由一对基因所决定的性状。 例
１２ 于是判断被测个体某一有关基因型是否 ／，
纯合的安全概率是：
Ｐ ＝ ！二 Ｉ 一 ＼２ ／
。
／ １＼ 月
结
果
尸 被测公畜产生正常后代的概率； — ｎ 连续产生正常后代的个数。 — 在动物上，由于回交还要求饲养符合测交 需要的供配畜群等原因，应用上不如分析记录
档案简便。
１北京黑猪三个原种场通过多年全窝黑选 ． 种后， 群体的仔猪毛色的比例情况是： 黑色的 占９ 多； ５ 花斑的占 ５ 呱。
考
文
献
［ 〕 北 京农业大学 主编： １６。 动 物遗 传学， １ ９２ 农业 出版社
字后。 显性杂合体的频率 二２０ ７４（． ３） （． ６）０ ２６ ７ ２
～ ０ ４２ 这就是过去表型全窝黑选种不能消 ． ７。 ３
［ １ 吴仲贤：１７０统计遗传学， ２ ９７ 科学出版社。
消 ，报道 Ｙ
测定遗传距离和聚类分析的快速方法
ｔｅ Ｂｉｎ Ｂａｋ ｈ Ｐｇ ｊ ｇ ｃ ｉ ｅｉ ｌ
１ ）这项工作得到北京农业大学奋牧系吴仲 贤 教 搜 的 指
导。
．２ ． ３
两［ 种２ １ ０
１被测个体与纯合隐性亲本的回交。此时 ． 表型正常的被测个体产生正常后 裔的概 率 为
在动物上， 应用这类交配形式进行测交， 可
通过审查谱系资料和分析繁殖记录来进行。考 虑猪是多胎动物，根据上述公式，按每胎产仔 １ ０头计算， 不同测交形式达到 ５ 和 １ 界 多水准 安全概率的判断标准如表 ｔ ｏ
Ｐ — Ｄ — 月 一 被测公畜产生正常后代的概率； 公畜配偶中显性纯合体的比例； 公畜配偶中显性杂合体的比例； ｋ 每胎仔畜数； 。 酉偶母畜数； — 己 ｑ — 被测隐性基因的频率。
表 Ｙ 判断披测公猪某性状为显性纯合休的标准
５０ ４４头占９．界（ ４ ８ 其中全黑的４４ 头占８ 拓， ８３ ５ 不完全六白的 ５１头占９８ ， ６ ．界）花斑的 ２５ ９头
２观察到群体内个体的后裔毛色分离情况 ． 有所不同， 有的个体其后裔不出现毛色分离， 没 有产生花斑的仔猪；有的个体其后裔表现毛色 分离， 产生花斑的仔猪。 在没有分离现象的个 体中既有公猪也有母猪，由于母猪的后裔少不 便于说明所研究的问题， 所以只用公猪的材料。
表 ２是双桥种猪场前述的 １ ７头公猪中 后 裔没
自从我们在《 遗传学报》 遗传》 及‘ 先后发表 “ 作物
数量性 状的遗 传距离及其 测定” 冬小 麦数量性状 的 、“ 遗传差异 及其在 作物育种 上的应用” 文章以来 ， 收到来
自全国各地的有关大专院校和科研单位的许多信件，
表示对作 物品种 间遗传距离 的测定和依 据遗传距离对 作物进 行分类的 方法感 到极大的兴 趣，并纷纷 向我们 索取测 定遗传距 离和聚 类分析的 计算方法及其在 电子 计算机上 的计算 程序。 为满足有关 单位科研需要 ，我 们编 出了测定作 物亲本 间的遗传距 离及聚类分析 的全
的概率为 ３４ 于是判断被测个体某一 有关 基 ／，
因型是否纯合的安全概率是：
差别， 而不同于黑与花的差别， 所以统计处理时 将全黑与末端白黑合并计算。
例如，１ ７ ９ ５年统计双桥种猪场 １ ７头公猪 所配的 ５ ２窝的 ５ ９ ４ ６ ９头仔猪的毛色，黑色 的
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部电子计算机计算程序。 本程序采用Ｂ Ｓ ＡＩ Ｃ语言， 通用 于国产 ＤＳ１０电子计算机（ ） 有操作简单、结 Ｊ ３ － 图１，
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为方便各单位， 我们可提供本程序穿孔带， 按照使用说明书所指的方法，即可在同类型号的电子计算机上进 行计算。如有需要该程序穿孔带的单位， 请即与北京师范大学数学系电子计算机组联系。 （ 北京师大生物系、 数学系数盘遗传研究组）
除花斑猪的根本原因，因为 １３以上的黑猪都 ／ 是杂合体。 ５应用上述研究结果，改变选种方法消除 ． 了北京黑猪的毛色分离现象。例如双桥种猪场 应用表 １ 的判断标准，按配偶母猪群的隐性基 因频率为０２ ．估计， １７ 年选出７ 在 ９５ 头基因型 纯合的显性公猪， １７ 年春季产出过千头的 于 ９６ 仔猪中没有一头花斑仔猪。再如畜牧试验站在
黑色的又是包括全黑的和不完全六白黑的
２被测个体与显性亲本的回交。显性亲本 ． 包括纯合显性和杂合显性两类，此时表型正常
两类，其中全黑的约占群体的 ８－８务，不完 ０ ５ 全六白黑的占群体的 １－１０。 由于 黑猪 内 ０ ５ｏ ％
的全黑和末端 白黑是由其他修饰基因所造成的
的被测个体和杂合显性亲本回交产生正常后裔
数量的不完全六端白和花斑的。对此， 曾采取 每代都从全窝黑仔猪中选留下代种猪，经过十 家猪的不同毛色都是由正常的野生毛色突 多年连续多代的严密选种，还是存在上述的毛 变来的〔。 成年野猪毛色是灰褐色，而幼龄野 色分离现象。这就是北京黑猪育种实践中提出 习 猪毛色较红且体躯上还有乳黄色的纵 向条纹。 来要求动物遗传学给予解决的一项具体问题。 突变后， 家猪的毛色主要是白、 花、 黑、 棕四类。 材 料 和 方 法 由表型观察已经明确了各毛色间的显 隐关 系， 为了解决黑猪毛色分离问题， １７ 年起 从 ９５ 据此可以得到一个显性系列。 如用符号表示， Ｗ代表显性白色， ａ 表野猪 色， “ 表黑 我们相继考察研究了北京黑猪的三个主要原种 Ｗ代 Ｗ代 色， ｒ Ｗ 代表棕色， 则有： 场， 即北京市北郊农场畜牧试验站、 霍家营种猪
传成为影响黑猪尽早育成的实际问题之一。
樊生 南
现规律， 当子一代间自繁时， 则出现毛色的分离 现象， 产生白色（ 包括白毛黑皮斑பைடு நூலகம் 黑色（ 、 包括 末端白） 和花色 （ 包括白或黄色的毛片） 等三类
仔猪。北京黑猪就是从这三类猪中挑选性能较
（ 北京农业大学畜牧系） （ 北京市北郊农场畜牧试验站）
好的黑色猪育成的。自从进行黑色种猪的自群 繁育以来， 发现全黑的双亲所生的仔猪毛色， 除 多数是黑色外， 虽然极难出现白色的， 却有一定
ｂ 示 则ｂ 歹 研究 果１ ， 已 表 ， 一丫 。由 结 中 又 知ｂ一０５ 所 一斌 丽 二０２ 。而 ， ．， 以ｂ 五 ０ ．３ ２６
这类质量性状进行基因型选择非常有效，但选
择重点应是种公畜。 参
出版 。
显性基因频率用Ｂ表示， Ｂ二 １ 。那么， 则 一ｂ Ｂ＝ １ ０ ２６ ０ ７４ 由基因频 率可 知 一 ． ３ ＝ ７６。 ２ ． 显性杂合体的基因型频率为 ２ ｂ Ｂ 。代入相应数
毛色问题的概述
Ｗ 一 Ｗ 一 Ｗ 一 Ｗｔ ａ ｈ
场和北京市双桥农场双桥种猪场。本文材料来
显性白色对任何有色（ 野猪和黑、 棕色） 源就是这三个原种场历年有关的记录资料。 花、 从动物遗传角度看，毛色性状是由少数具 都是完全显性， 野猪色对其他有色是显性， 全黑 色对棕色是显性。 有显隐关系的基因所决定的非此即彼的质量性 对白猪来说主要是显性白（ 无显色基因， 有 状。此时决定性状表现的个别基因效应是能够 色素元基因）而白化的急性白（ ， 有显色基因。 无 被人们所认识和区分的 。当人们进行带有某些 色素元基因） 则是极少见的。 性状的个体杂交时，就可根据后代性状的分离 在黑猪内， 六白黑色对棕色是不完全显性， 组合来识别所涉及的基因，同时还可根据相对 还有其中的白带黑色对六白黑色又是显性。如 性状的表现比率按照孟德尔遗传定 律来 判断， 以Ｗｔ ｈ代表白带黑色，Ｎ Ｗ 代表六白黑色， 则有： 决定这一相对性状的基因对数。为此，可进行
Ｗ ＞ ＝ ｈ－ Ｗ ｉ ｂ
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至于黑对花的显隐关系还不很明确。由多 品种复合杂交形成的北京黑猪， 在育成之初， 参 加杂交的各猪种间不论如何组合，应用什么方
式杂交，其子一代毛色显隐关系均符合上述表
进行测交试验有多种形式，一般可归纳为
Ｓ ｉ ｏ ｋｉ ｅ ａ． Ｉ ｈ ｒ ａ ｃ ｏ ｈ Ｓ ｔ ｔ ｔ ： ｅｉ ｎ ｅ ｈ ｔ ｎ ｌ ｎ ｔ ｆＨａｒ ｏｏ ｒ ｉ Ｃ ｌｎ ｉ ｎ
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北 京 黑猪 的毛 色遗 传１ ）
师守垄
北京黑猪是用通县、深县等华北型猪种和 巴克夏、 约克夏等国外猪种复合杂交选育的， 从 １６ 年正式开始育种工作以来， ９３ 经过十多年的 严格选育，北京黑猪已经成为一个正在育成中 的新猪种。在育种过程中发现黑猪毛色是不稳 定的有分离的一项性状，因此毛色能否稳定遗
如畜牧试验站统计出现毛色分 离的 ４ ８窝 ，４ １ 头仔猪中， 黑色仔猪 ３８头， ８ 花斑仔猪 １６头， ２ 黑与花的比率为３０：。 再如霍家营种猪场， ． １ ８ １７ ９４年秋季产仔中有毛色分 离现 象的 为 １０ ３ 窝， 其中黑色仔猪 １０ ０９头， 花斑仔猪 ３９ 黑 ５ 头， 与花的比率为２８：。 这两项 资料 经 ｘ测验 ． １ １ ２ 均符合 ３１ ： 的比率，表明黑猪的黑与花的毛色 是由一对基因所决定的相对性状。 毛色杂合的猪群基础上。 经过 １７ 和 １７ 年 ９６ ９７ 斗北京黑猪的毛色基因频率 和基 因型 频 两个世代的基因型选择，后裔中的花斑仔猪由 ． 率。我们知道群体基因型比率为（；；） 在 １ ％下降到 。 即消除了花斑猪。 １２１ ， ＂ ． ３ ， 这里ｎ是基因对子数。 对北京黑猪毛色来说， 通过以上结果，我们认为北京黑猪的毛色 已知基因对子数 。一 １ 于是隐性基因频率用 分离现象是由一对基因所决定的相对性状，对 。
。２ ５
下 圈Ｒ ｝５ ｀１ ３７ １０ ２８ ５２ ｉ３ ９０ ０９ ｝ ＃ ｝ ５ ３ １ ｐ ０ ２ ８ ９ ７ ｆ ２ １ ４ ７ ５ ８ ６ ３ ２ ４ ８ ６ ５
表 ２ 毛色不分离 的公猪 成绩
． ２４ ． ．
有分离现象的４头公猪资料。 ３北京黑猪的黑 （ ． 包括全黑和不完全六 白
黑） 与花的毛色是由一对基因所决定的性状。 例
１２ 于是判断被测个体某一有关基因型是否 ／，
纯合的安全概率是：
Ｐ ＝ ！二 Ｉ 一 ＼２ ／
。
／ １＼ 月
结
果
尸 被测公畜产生正常后代的概率； — ｎ 连续产生正常后代的个数。 — 在动物上，由于回交还要求饲养符合测交 需要的供配畜群等原因，应用上不如分析记录
档案简便。
１北京黑猪三个原种场通过多年全窝黑选 ． 种后， 群体的仔猪毛色的比例情况是： 黑色的 占９ 多； ５ 花斑的占 ５ 呱。
考
文
献
［ 〕 北 京农业大学 主编： １６。 动 物遗 传学， １ ９２ 农业 出版社
字后。 显性杂合体的频率 二２０ ７４（． ３） （． ６）０ ２６ ７ ２
～ ０ ４２ 这就是过去表型全窝黑选种不能消 ． ７。 ３
［ １ 吴仲贤：１７０统计遗传学， ２ ９７ 科学出版社。
消 ，报道 Ｙ
测定遗传距离和聚类分析的快速方法
ｔｅ Ｂｉｎ Ｂａｋ ｈ Ｐｇ ｊ ｇ ｃ ｉ ｅｉ ｌ
１ ）这项工作得到北京农业大学奋牧系吴仲 贤 教 搜 的 指
导。
．２ ． ３
两［ 种２ １ ０
１被测个体与纯合隐性亲本的回交。此时 ． 表型正常的被测个体产生正常后 裔的概 率 为
在动物上， 应用这类交配形式进行测交， 可
通过审查谱系资料和分析繁殖记录来进行。考 虑猪是多胎动物，根据上述公式，按每胎产仔 １ ０头计算， 不同测交形式达到 ５ 和 １ 界 多水准 安全概率的判断标准如表 ｔ ｏ
Ｐ — Ｄ — 月 一 被测公畜产生正常后代的概率； 公畜配偶中显性纯合体的比例； 公畜配偶中显性杂合体的比例； ｋ 每胎仔畜数； 。 酉偶母畜数； — 己 ｑ — 被测隐性基因的频率。
表 Ｙ 判断披测公猪某性状为显性纯合休的标准
５０ ４４头占９．界（ ４ ８ 其中全黑的４４ 头占８ 拓， ８３ ５ 不完全六白的 ５１头占９８ ， ６ ．界）花斑的 ２５ ９头