最小存活种群和种群生存力分析理论

最小存活种群和种群生存力分析理论姓名：王飞提出背景研究系统生存力的最小面积上世纪初自然保护区与人类经济发展在土地利用方面的矛盾最小存活种群和种群生存力分析理论研究目标种的最小种群大小或密度最小存活种群(Miniminm Viable Population)：简称MVP,广义的MVP概念有两种,一种是遗传学概念,即在一定的时间内保持一定的遗传变异所需的最小隔离的种群大小;另一种是种群统计学概念,即以一定概率存活一定时间所需的最小隔离的种群大小。

种群生存力分析(Population Viability Analy-sis)：简称PVA,是结合分析和模拟技术,估计物种以一定概率存活一定时间的过程。

PVA研究物种绝灭问题,它的目标是制定最小可存活种群。

一、最小存活种群研究内容：1、小种群对种群遗传退化的影响（1）使得近亲繁殖可能增加（2）使得异质性变小（3）遗传漂移对物种长期进化产生的深刻影响2、有效种群大小与种群短期存活和长期存活（1）有效种群大小为50只能作为物种短期存活的MVP（有待考证）（2）有效种群大小为500,可保持遗传变异的损失与突变产生的遗传变异输入平衡（有待考证）种群生存力分析主要研究内容小种群的随机绝灭问题绝灭的划分方法：（1）把绝灭分为系统压力和随机干扰（2）确定性绝灭或随机绝灭物种灭绝的漩涡模型R漩涡D漩涡F漩涡A漩涡R漩涡N Var r种群扰动N Var r种群结构改变，斑块化斑块中有效种群D漩涡有效种群近亲繁殖，遗传变异损失表现型缺失自然增长率F漩涡有效种群走向选择效率表现型与环境更加不协调自然增长率A漩涡发，互相加重PVA模型分类1、分析模型：描述和分析各种随机因素对小种群灭绝时间影响的模型。

2、模拟模型：结合多种随机因素来模拟种群灭绝风险应用用广泛的PVA软件,如GIS、VORTEX、ALEX3、岛屿生物地理学分析：研究岛屿物种的分布和存活证实分析模型和模拟模型的正确性。

1、出生-死亡过程模型（分析模型）Richter-Dyn和Goel模型T(N)为具有N个个体种群的平均期望灭绝时间;Nm为最大种群数量;b(z)和d(z)分别为当个体数为z时的出生率和死亡率.1、出生-死亡过程模型（分析模型）Goodma模型r(z)和V(z)分别为种群数量为z时的种群增长速率和变异优点：对影响最大种群数量、种群增长速率及其方差的因子(如各种随机因素)最为敏感.缺点：没有考虑种群的年龄结构2、矩阵模型（模拟模型）Leslie矩阵模型（年龄模型）F为不同生活史的个体繁殖率;S为从一个生活史阶段到下一个生活史阶段的存活率.3、单一种群随机模型（PVA研究方法发展史上的里程碑）4、复合种群随机模型：一类研究生境状况对复合种群灭绝概率影响的模型斑块占有率模型p为斑块占有率,c和e分别为目标物种的定居系数和灭绝系数•关联函数模型预测复合种群在每个斑块的存在与否、迁移状况和灭绝的可能性•逻辑斯蒂回归模型模拟预测栖息地状况对种群的影响复合种群模型的特点•优点：数据容易获取•缺点：忽略了局部种群动态,且不能模拟种群大小和结构的波动。

常见PVA模型5、空间显式随机种群模型空间显式随机种群模型是一类将种群时空动态模拟与景观格局在时间和空间上的变化相结合的模型,它多用于复合种群。

优点：空间显式随机种群模型可以评估生境的大小、质量、配置的影响,也可以进行种群结构的模拟。

缺点：数据量较大,特别是环境、物种存活率和繁殖率等。

常见PVA模型6、基于个体的模拟模型基于个体的模拟模型是目前最为复杂的种群动态模型,它依据个体的群体结构,通过模拟每个个体的基本行为(包括生存、交配、繁殖、扩散等活动)预测整个种群的动态(如种群数量、空间分布和灭绝风险).这些模拟依赖于现存的栖息地、个体年龄、种群大小和群居特征等.该类模型对所模拟的物种具有选择性,而且对数据要求高,研究者须要深入了解每个物种的生物学和生态学特征,并据此为每个物种建模.PVA模型的常见输出结果1)期望种群增长速率(expected growth rates)或期望存活时间(expected persistence time).2)未来某一时间段的种群数量及其变化趋势3)灭绝概率或准灭绝概率4)敏感性分析研究区自然概况地形：丘陵环绕，地势起伏，最高峰海拔为290 m。

气候：暖温带海洋气候区，年均温为14.3 ℃，极端最低气温－8.6 ℃，年平均降水量1 894.8 mm，年蒸发量840.0 mm，平均相对湿度77％，全年日照时数1 782h 土壤质地：山地土壤以由火山喷发物和火山碎屑物发育而成的黄棕壤为主，土层较厚，土壤黏重，呈中性至弱碱性。

植被类型：主要为以壳斗科Fagaceae 的青冈属Cyclobalanopsis，栗属Castanea和栎属Quercus 等树种构成的阔叶林，还混有日本扁柏Chamaecyparis obtuse 和日本柳杉Cryptomeriajaponica 等针叶树种的针阔混交林，以及日本扁柏林等人工林获取种群统计学参数于1996 年4 月至1998 年4 月逐月（开花结实期为每周）跟踪调查各种群内山酢浆草的个体生活状态、个体开花结实量、最大叶长、叶数、新生个体及其来源（有性或无性繁殖）等，同时标识并记录无性繁殖的母体。

另外，为确定种子产量，在种子成熟期（4 月和10 月）先后采收距永久样地5 m 外的山酢浆草果实若干，统计单粒果实的种子数量。

同时，将采集的种子平均播种在设置于样地四周40 cm ×40 cm 的种子发芽试验地内，采后即播，播种2 次·a－1（4 月和10 月各1 次），观测种子的发芽情况。

阶段结构矩阵模型的建立①生活史阶段的划分。

山酢浆草是一种具有复杂生活史的多年生的草本植物，对其个体的年龄判定远不如对其大小判定直观、方便。

为此，依据山酢浆草个体的最大叶长，参考个体的年龄、株高、叶数、种子产量和地下茎规模等特征，将山酢浆草的生长发育过程分为种子阶段、幼苗阶段、未成熟阶段和成熟阶段等4 个阶段。

②初始矩阵。

依据山酢浆草的生活史及各生活史阶段间的相互关系，利用1996 －1997 年和1997 －1998 年2个时间段调查数据，分别计算8 个样方种群的各生活史阶段个体在每一时段间的转移概率a ij，进而建立了2 个时段8 个样方共16 个种群的阶段转移矩阵。

而为综合阐述种群动态变化趋势，本研究将同一生境下2 个时段各样方种群的阶段参数进行了加权平均，建立了3个生境种群的综合阶段转移矩阵。

本研究主要依据3 个综合转移矩阵对种群动态进行分析。

种群动态由种群的阶段结构和概率矩阵模型计算获得的各种群周限增长率可知，3 种生境条件下山酢浆草种群的动态变化趋势不同种群MD 的周限增长率λMD＝0.960，介于0.95 ~ 1.05，种群处于稳定发展状态；其他2 个种群的周限增长率λ ＜1，均属衰退型种群，但这2 个种群的衰减或灭绝速度不同。

生活史阶段参数的变化首先，山酢浆草个体生长能力具有显著的阶段差异，较大个体的生长能力往往较强；不同生境下种群的阶段生长能力稍有差异种群LD 中幼苗阶段个体生长发育成为未成熟阶段个体的能力最强，而种群MD 和种群HD 中未成熟阶段个体生长能力更突出。

其次不同阶段的个体残留于其所处生活史阶段的能力明显不同，幼苗阶段个体的残存率最低，而较高生活史阶段个体的残存能力最强；且不同生境下种群的阶段残留能力并无显著差异。

再者不同阶段个体繁殖能力具有明显差异，成熟阶段个体的有性繁殖和无性繁殖能力均显著高于其他阶段。

3 种生境下种群生殖的阶段分配格局不同，种群LD 中较高阶段（未成熟和成熟阶段）个体均参与了2 种生殖过程，种群MD则只有成熟阶段个体具有生殖能力，而种群HD 中也有少数未成熟阶段的个体开花结实。

种群动态的变化过程由种群各生活史阶段参数变化可知，不同生境条件下种群的动态变化过程不同。

种群LD 中未成熟阶段个体生长能力、成熟阶段个体的数量和质量导致了种群内个体数量的减少，致使种群整体呈现出了衰退的变化趋势。

种群MD 的种群内各阶段个体的分布及动态变化基本保持稳定，尽管种群个体数量可能因种子的数量和质量、发芽率等的变化而稍有波动，但种群MD 整体仍呈现出稳定的发展的变化趋势。

种群HD 密度较高，但种群HD 各阶段个体数量的减少，致使种群整体呈现出衰退种群的关键生活史阶段敏感度计算结果显示，不同生境条件下山酢浆草种群的各生活史阶段参数对种群动态的影响程度不同。

低密度种群LD 中，各阶段个体的生长、残留和繁殖等过程的敏感度最大值均与未成熟阶段相关联，即种群对其幼苗阶段个体生长发育成为未成熟阶段个体，未成熟阶段个体的存留及其种子生产等过程最为敏感，说明未成熟阶段对种群动态影响最大，也最为重要。

中密度种群MD 中，各生活史阶段参数的敏感度最大值均与成熟阶段相关，该种群对其成熟阶段个体的残存、种子的产量和质量（影响种子发芽）、无性繁殖产生的新个体等最敏感，成熟阶段对种群MD 的动态影响最显著。

高密度种群HD 中，各生活史阶段参数的敏感度最大值与成熟阶段的关系最为密切，幼苗阶段次之，表明高密度种群中成熟阶段个体残存、繁殖对种群动态至关重要，而较小个体的生长、补充对该种群的维持作用亦不容忽视。

PVA模型的主要应用1、PVA模型在濒危物种保护中的应用（1）种群生存力评估：确定灭绝概率与种群数量变化趋势，预测小种群变化过程。

（2）管理决策：确定保护区面积，确定物种的濒危等级和保护的优先级；消灭入侵种，确定引入种个体数量；确定最大捕获量。

PVA模型的应用2PVA在大型食肉动物保护中的应用（1）种群濒危状况和影响因素研究（2）管理模式的模拟（3）保护区的有效性。