第五讲 果实有机物的运输与分配

(2) 山梨醇代谢
山梨醇代谢的关键酶主要有：山梨醇－６ －磷酸脱氢酶（S6PDH）、依赖于NAD的山 梨醇脱氢酶（NAD-SDH）、依赖于NADP的 山梨醇脱氢酶（NADP-SDH）和山梨醇氧化 酶（SOX）。
苹果枝、叶和果柄中山梨醇占80% ,果 实中只占3%～8% ,说明山梨醇在果实内可 被迅速转化为其他形式的糖.
10~25%，包括氨基酸、酰胺、 碳水化合物等有机物质。
2、同化物运输的方向 ( Directions of assimilates transport ）
向上运输 向下运输 横向运输（韧皮部物质可进入导管） 总的运输方向是从源到库

源
向上 向下
库
双向 横向
3、 同化物运输的速率 （ Assimilate Transport Rate）
在果实发育中糖的种类及比例呈 动态性变化，并在成熟时维持一 定的比例。
4,
果实中糖的代谢
在果实发育过程中糖的代谢过程受
多种酶调控，主要包括酸性转化酶 （SAI）、中性转化酶（NI）、蔗糖 磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶 （SS）等。
(1 ) 蔗糖代谢
果实中蔗糖代谢关键酶主要有转化酶 （Ivr）、蔗糖合酶（SS或SuSy）和 蔗糖磷酸合酶（SPS）。
韧皮部输出的同化物在库端被运出并被 相邻生长或贮存组织所吸收. 过程: 筛管分子卸出 库细胞 接受细胞 糖被贮存或代谢

1,
韧皮部卸出途径：
光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞
共质体途径 SE-CC与周围细
胞间有胞间连丝
质外体途径 SE-CC与周围细
胞间缺少胞间连丝
2, 卸出的方式
有两种: 直接卸出:
蔗糖分子不发生变化，直 接进入库细胞， 间接卸出:首先卸出到质外体，被水 解为葡萄糖和果糖，再转入库细胞，
3 . 卸出机理
两种观点
①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与
装载一样，是一个主动过程。
②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖
浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
A. 主动过程
在甜菜根中，蔗糖浓度高于筛管。因此， 蔗糖从筛管卸出到质外体可能是被动的。 但是进入库细胞的过程却是主动的，需 要代谢能量。
质环流、细胞器膜内外 的物质交换。
2. 胞间运输
质外体运输
共质体运输 交替运输
转移细胞：
(1)．质外体途径
物质通过质外体空间进行运输，
在细胞壁和细胞间隙进行。 其运输动力依靠扩散或集体流动, 完全是一种物理学的,同时运输速 度很快。
( 2)．共质体途径-胞间连丝
通过原生质体进行运输，运输通道 是胞间连丝。 胞间连丝不仅可通过小分子的物质， 也可以通过核酸、蛋白质等大分 子物质，甚至病毒都可以通过。
在每个筛管分子周围都有一个或数个伴胞细胞 配对存在，具有浓厚的细胞质和大量线粒体.在 伴胞与筛管细胞之间存在大量胞间连丝. 筛细胞和伴胞之间存在着非常密切的关系，在 物质吸收和卸出时协同作用，构成筛细胞—— 伴胞复合体（sieve—element—companion— cell—complex）。
C. 具有选择性

韧皮部筛管分子中的物质组成和含量与 周围细胞有很大的不同，例如，向筛管 内蔗糖、浓度高。
D. 具有饱和效应

有机物质进入筛管具有饱和效应，在一 定范围内，物质进入筛管与外部浓度成 正比，可以达到饱和效应，此时物质的 进入速率不再增大。
(二). 有机物在库端的卸出
Unloading of assimilates in sink end
专题五
果实中同化物的运输 与分配
Chapter 5 Transport and partitioning of Assimilates in fruits
主要内容
植物体内同化物的运输系统 同化物运输的形式、方向和速
率 韧皮部运输机理 果实中同化物的运输
一
植物体内同化物的运 输系统
Section1 Transport System of Assimilates in Plants
苹果果实中山梨醇含量很低， 但由叶片进入果实时主要是山梨 醇,在果实中主要是果糖和蔗糖, 但不同品种之间存在着差异.这 可能与参与代谢的酶的活性有关.
(2 ) 核果类
成熟艳丰一号桃果实中，蔗糖含量
最高（57.08mg/g）其次是果糖 （17.22 mg/g）和葡萄糖（11.17 mg/g），山梨醇含量最低（6.28 mg/g）。
B. 被动过程
顺浓度扩散，从筛管进入贮存细胞。 通过共质体的卸出，是一个被动过程， 但这种卸出也需要呼吸能量。 蔗糖从筛管中也可以被动的扩散进 入质外体，然后被动的进入库细胞。
(三), 果实中的糖运输
果实的糖积累类型 运输的光合产物形态 果实中糖的动态变化 果实中糖的代谢转运 果实糖积累的调控
有机物质的运Leabharlann Baidu速度
被运输的有机物在单位时间内所
移动的距离，可用同位素示踪法 测得，通常以cm ·h-1表示。
通常运输速度为30~150cm/hr
不同植物运输速度不同: 如大豆
84~100cm/hr，马铃薯20~80cm/hr，
不同发育阶段运输速度不同:幼齡南瓜 72cm/hr，老龄南瓜30~50cm/hr。
１, 果实的糖积累类型
（１）淀粉转化型：猕猴桃、香蕉,
芒果等 （２）糖直接积累型：柑橘、草莓、 葡萄、荔枝、龙眼 （３）中间型：苹果、桃、梨
2, 果实中糖的运输
(1) 运输形态:
大多数果树的光合产物以蔗糖为主要运 输形态。 但蔷薇科果树大多数是以山梨醇为主要 运输形态. 包括苹果、樱桃、桃、枇 杷和梨等.
2．韧皮部运输
韧皮部是同化物运输的
主要途径。
(1)筛分子(sieve element)
为细长筒状细胞,
筛管分子首位相连 形成筛管(sieve tube) 。相邻筛管细 胞的胞壁联接处称为筛板，上面分 布有小孔，称为筛孔。 筛管细胞是活细胞，其功能可维持 数年.
(2) 伴胞(companion cell)
(3) 己糖运输蛋白
在细胞壁与细胞质中存在着蔗糖
代谢的转化酶和蔗糖合成酶，这 些酶将蔗糖分解成己糖（葡萄糖 和果糖），己糖运输到细胞或液 泡中需要穿越质膜或液泡膜．
3 , 果实中糖的动态变化
(1)
仁果类
成熟的新红星苹果果实中，果 糖的含量最高（76mg/g），其次是 蔗糖（60mg/g）和葡萄糖(25mg/g)， 山梨醇的含量最低(3.5mg/g)。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Mü nch)1930年提 出: 筛管的流液是靠源端和库端渗透 势所引起的膨压差而建立的压力梯 度进行的. 在这个压力差的作用下，光合产物 源源不断的从源运输到库。
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)

筛管蔗糖浓度高于叶肉细胞大约高1.5~3 倍，因此，蔗糖从叶肉细胞装入韧皮部 筛管是逆浓度梯度进行的。 叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L， 筛管-伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖浓度 为800mmol/L

B . 需要代谢能量
用呼吸抑制剂抑制呼吸作用就可
以抑制蔗糖向韧皮部的装载。
认为筛管中存在大量P蛋白,
可以 在筛管中形成可以收缩的管状钎 丝并组成索状的网络结构. P蛋白 钎丝可成束穿过筛孔通过蠕动从 而推动汁液的主动运输.
四
源
果实中同化物的运输
韧皮部（phloem）
库
运（transfer） 装 卸（unloading） （loading）
(一),
韧皮部装载
同化物从合成部位进入筛管的过程
桃果实中主要存在蔗糖和果糖,葡 萄糖含量较少,成熟果实含有一定比例 的山梨醇; 但樱桃中不含或很少含蔗糖,主要为果糖 和葡萄糖,两者含量接近1:1。
(3
)
浆果类
葡萄主要是果糖和葡萄糖, 葡萄糖含 量与果糖大体1:1 ,采收时果糖略高于葡 萄糖。
（４）
柑橘
柑橘果实主要积累蔗糖、葡萄糖，

(3) 薄壁细胞
与其它组织中的薄壁细胞类
似,细胞壁薄,液泡大, 具有储存 和运输溶质和水的功能.
二.
同化物运输的形式、方向 和速率
Section2 Form，direction and Rate of Assimilate Transport
1、同化物运输的形式 （ Assimilate forms in transport ） 在韧皮部汁液中，干物质占
1、装载的途径 质外体途径： 共质体途径：
粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径
2、装载机理
装载的途径与所运输糖的形式有关 质外体装载 共质体装载
韧皮部装载的特点
A.
逆浓度梯度: 据测定甜菜叶肉细胞渗透势为1.3Mpa，而韧皮部筛管分子的水势 为-2~-3Mpa，产生差异的主要原因 是由于蔗糖浓度不同。

5, 果实糖积累的调控

(1) 自然环境因子
1）水分
2) 温度 3) 光照
(2) 栽培措施
(3) 遗传工程

通过调控糖代谢酶基因的表达与否实现 对其的控制.
今后研究重点:
阐明糖信号对果实糖的运输,代谢基因的调控 机制 明确糖信号与激素信号,N信号,环境信号等之 间的联系机制以及调控果实糖积累的机理 研究栽培技术,环境因子调控果实糖积累的分 子机制 实现人工可控制果实的糖份组成.
白天运输速度快于夜间.
运输物质不同其速度也不同: 丙 氨酸、丝氨酸、天门冬氨酸较快；而 甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。
三
韧皮部运输机理
Section3 Transport Mechanism of phloem
被动运输: 认为虽然源端装载和库端 卸出需要能量,但筛管运输本身不需 要能量。 主动运输: 认为每个筛管细胞都利 用代谢能量运输有机物质
(2)蔗糖运输蛋白
蔗糖运输蛋白存在于质膜上,通过跨
膜运输将蔗糖在韧皮部卸出并运送到 果肉细胞或液泡中. 目前已从草莓,柑橘,葡萄等果树中克 隆得到了蔗糖运输蛋白的基因.
(3) 山梨醇运输蛋白
目前对山梨醇从韧皮部卸载到运入果
实细胞的方式还不清楚.但已从苹果, 樱桃中克隆得到了山梨醇运输蛋白基 因.
(3)．质外体——共质体交替途径
多数情况下，植物体内物质短距离运输都
是通过质外体和共质体交替进行的。
(二) 长距离运输途径（Long Distance Transport System）
长距离运输指物质通过特殊的输导
组织进行的运输。 木质部→导管 韧皮部→筛管
1．木质部

木质部由导管和管胞共同构成输导组织，物 质从根部向地上部运输。
胞内运输 短距离运输 胞间运输
共质体运输
质外体运输 交替运输
长距离运输
韧皮部筛管
(一)、短距离运输系统
（Short Distance Transport System）
指在细胞之间进行的运输，是
不通过输导组织进行的运输。 物质在进入或流出输导组织时 都要经过一个短距离运输。
1.
胞内运输：
主要方式有扩散、原生