神经元

神经元是神经系统的结构和功能的基本单位。

它有突起，突起可延伸至全身各器官和组织中，突起分为树突和轴突。

一个神经元有轴突，可以把兴奋从胞体传送到另一个神经元或其他组织，但是有许多树突以接受刺激并将兴奋传入细胞体。

一个细胞体是细胞含核的部分，其形状大小有很大差别，直径约4～120微米，位可以把兴奋从胞体传送到另一个神经元或其他组织，于神经节、和中枢神经中。

细胞核大而圆，位于细胞体中央，染色质少，核仁明显。

结构
一胞体：胞体（soma）在于脑和脊髓的灰质及神经节内，其形态各异，常见的形态为星形、锥体形、梨形和圆球形状等。

胞体大小不一，直径在5～150μm之间。

胞体是神经元的代谢和营养中心。

胞体的结构与一般细胞相似，有细胞质、细胞核、细胞膜、和核仁组成。

1细胞膜：细胞膜是细胞体和突起表面的膜除突触部位的胞膜有特殊的结构外，大部分胞膜为单层膜结构。

神经细胞膜的特点是一个敏感而易兴奋的膜。

在膜上有各种受体（receptor）和离子通道（ionic chanel），二者各由不同的膜蛋白所构成。

形成突触部分的细胞膜增厚。

膜上受体可与相应的化学物质神经递质结合。

当受体与乙酰胆碱递质或γ-氨基丁酸递质结合时，膜的离子通透性及膜内外电位差发生改变，胞膜产生相应的生理活动：兴奋或抑制。

2细胞核：多位于神经细胞体中央，大而圆，异染色质少，多位于核膜内侧，常染色质多，散在于核的中部，故着色浅，核仁l～2个，大而明显。

细胞变性时，核多移向周边而偏位。

3细胞质：细胞质位于细胞核周围。

又称核周体（perikaryon）其中含有发达的高尔基体滑面内质网，丰富的线粒体，尼氏体及神经原纤维，还含有溶酶体等。

A>尼氏体（Nissl body）: 。

它分布在核周体和树突内，而轴突起始段的轴丘和轴突内均无。

依神经元的类型和不同生理状态，尼氏体的数量、形状和分布也有所差别。

典型的如脊髓前角运动神经元，尼氏体数量最多，呈斑块状，分散于神经原纤维之间，有如虎皮样花斑，故又称虎斑小体。

神经活动所儒的大量蛋白质主要在尼氏体合成，再流向核内、线粒体和高尔基复合体。

当神经元损伤或中毒时，均能引起尼氏体减少,乃至消失。

若损伤恢复除去有害因素后，尼氏体又可恢复。

因此，尼氏体的形态结构可作为判定神经元功能状态的一种标志。

B>神经原纤维：在细胞质内存在直径为2～3μm的丝状纤维结构，在细胞体内交织成网，并向树突和轴突延伸，可达到突起的未消部位。

它的功能主要是构成神经细胞的骨架和参与物质的运输。

它有神经丝、微管、微丝，这三种纤维组成。

C>脂褐素（lipofuscin）：常位于大型神经无核周体的一侧，呈棕黄色颗粒状，随年龄增长而增多，经电镜和组织化学证实为次级溶酶体形成的残余体（residual body），其内容物为溶酶
体消化时残留的物质，多为异物、脂滴或退变的细胞器。

某些神经元，如下丘脑，具有内分泌功能的分泌神经元（secretory neuron），脑体内含直径IO0～30Onm的分泌颗粒，颗粒内含肽类激素（如加压素、催产素等）。

二突起：突起是神经细胞向外凸和延伸出的部分，按照功能可以分为树突和轴突。

1树突：树突（dendrite）是从胞体发出的一至多个突起，呈放射状。

胞体起始部分较粗，经反复分支而变细，形如树枝状。

树突的结构与脑体相似，胞质内含有尼氏体，线粒体和平行排列的神经原纤维等，但无高尔基复合体。

在特殊银染标本上，树突表面可见许多棘状突起，长约0.5～1.0μm，粗约0.5～2.0μm，称树突棘（dendritic spine），是形成突触的部位。

一般电镜下，树突棘内含有数个扁平的囊泡称棘器（spine apparatus）。

树突的分支和树突棘可扩大神经元接受刺激的表面积。

树突具有接受刺激并将冲动传入细胞体的功能。

（2）轴突（axon）每个神经元只有一根胞体发出轴突的细胞质部位多呈贺锥形，称轴丘（axon hillock），其中没有尼氏体，主要有神经原纤维分布。

轴突自胞体伸出后，开始的一段，称为起始段（initial segment），长约 15～25μm，通常较树突细，粗细均一，表面光滑，分支较少，无髓鞘包卷。

离开胞体一定距离后，有髓鞘包卷，即为有髓神经纤维。

轴突末端多呈纤细分支称轴突终未（axon terminal），与其他神经元或效应细胞接触。

轴突表面的细胞膜，称轴膜（axolemma）,轴突内的胞质称轴质（axoplasm）或轴浆。

轴质内有许多与轴突长袖平行的神经原纤维和细长的线粒体，但无尼氏体和高尔基复合体，因此，轴突内不能合成蛋白质。

轴突成分代谢更新以及突触小泡内神经递质，均在胞体内合成，通过轴突内微管、神经丝流向轴突末端。

电镜下，从轴丘到轴突全长可见有许多纵向平行排列的神经丝和神经微管，以及连续纵行的长管状的滑面内质网和一些多泡体等。

在高倍电镜下，还可见在神经丝、神经微管之间均有极微细纤维网络连接，这种横向连接的极细纤维称为微小梁（microtrabecula）起支持作用。

轴突末端还有突触小泡。

轴突运输（axonal transport）神经元的胞体和轴突在结构和功能上是一个整体，神经元代谢活动的物质多在胞体形成，神经元的整体生理活动物质代谢是由轴浆不断流动所实现。

研究证明：神经元胞质自胞体向轴突远端流动，同时从轴突远端也向胞体流动。

这种方向不同、快慢不一的轴质双向流动称为轴突运输。

从胞体向轴突远端的运输，由于运输方向与轴质流动的方向一致故称为倾向运输（antrograde transport），这种运输有快慢之分：快速运输，其速度为每天200～500mm，是将神经元胞体合成的神经递质的各类小泡和有关的酶类等经长管状的滑面内质
网和沿微管表面流向轴突末端，待神经冲动时释放。

慢速运输也称轴质流动（axoplasmic flow），其速度为每天1～4mm，主要是将神经元胞体合成的蛋白质，不断地向轴突末端流动，以更新
轴质的基质、神经丝以及微管等结构蛋白质。

逆向运输（retrograde transport）是轴突末端代谢产物和轴突末端通过人胞作用摄取的蛋白质、神经营养因子以及一些小分子物质等由轴突末端运向胞体，运输方向与轴质流动相反，故称为逆向运输，速度为每天l～4mm，这种运输主要是由多泡体实现。

多泡体是一个大泡内含许多小泡，小泡内分别含有代谢产物或摄入的神经营养因子。

代谢产物被逆向运输至胞体后，经溶酶体的作用，可分解消化更新，神经营养因子到胞体后，可促进神经元的代谢和调节神经元的生理功能。

不论是顺向或逆向运输，均由线粒体提供ATP供能所实现。

在某种原因而感染时，有些病毒或毒素由逆向运输，转动到神经元的脑体内而致病。

轴突运输是神经元内各种细胞器生理功能的重要体现。

轴突的主要功能是将神经冲动由胞体传至其他神经元或效
应细胞。

轴突传导神经冲动的起始部位，是在轴突的起始段，沿轴膜进行传导。

神经元分类
根据神经元的功能，可将其分为三种
1感觉神经元：也称传入神经元（afferent neuron）是传导感觉冲动的，直接与感受器相连,将信息传向中枢。

2运动神经元：也称传出神经元（efferent neuro），是传导运动冲动的神经元，多为多极神经元。

3中间神经元：也称联合神经元（association neuron）是在神经元之间起联络作用的神经元，是多极神经元，人类神经系统中，最多的神经元，构成中枢神经系统内的复杂网络。

胞体位于中枢神经系统的灰质内，其突起一般也位于灰质。

根据神经元的释放的神经神经递质不同可以分为四种
1胆碱能神经元：这类神经元释放乙酸胆碱。

如脊髓前角运动神经元。

2胺能神经元：能释放单胺类神经递质，如一些内分泌激素，3氨基酸能神经元：能释放谷氨酸、γ-氨基丁酸等
4肽能神经元：释放肽类物质。

感觉突起的形态和数目不同可以分为四种三种
1单级神经元：从细胞体发出一个突起，在离胞体不远处呈T 型分为两支，所以又叫假单级神经元。

无脊椎动物中有较多的单极神经元。

2双极神经元：从细胞体发出2个突起，一个是树突，一个轴突。

双极神经元可有各种形状，属传入类型，见于视网膜、前庭神经和耳蜗神经的节内。

3多极神经元: 从细胞体发出许许多多的突起。

这是脊椎动物神经系统内有代表性的类型。

例如锥体细胞、小脑的蒲肯野氏细胞
神经元内部电流的产生
细胞膜带正电，细胞膜点位比膜内点位高，叫静息电位。

当有刺激时，Na+迅速进入，造成膜外电位下降，形成动作点位。

由于在动作电位形成时，Na+由膜外快速进入膜内，造成膜的外表面的电位降低。

而邻近神经纤维膜的外表面的电位，由于仍为安静时的静息电位，其电位较高，膜的表面又都附有组织液，可以导电，因此，兴奋部位与安静部位之间形成一种局部电流。

其电流方向，在细胞膜的外表面是由安静部位流向兴奋部位；在神经纤维内，其方向相反。

在膜内，这个电流可提高膜内电位。

当安静部位电流的强度不断上升，达到阈电位时，可打开膜的电压门控Na+通道，使安静部位产生动作电位。

兴奋则由一处传到了另一处。

这种传导的方式在神经纤维上具有1.结构和功能完整性冲动的传导必须是在一根完整的神经纤维上才能进行。

如果神经纤维被折断，局部电流则很难由断端部位向前传导。

而如果神经纤维的一部分由于药物或毒素使其丧失功能，不能产生动作电位，尽管在形态上是完整的，也不能传导冲动。

因此，神经纤维在解剖和生理上的完整性是冲动传导的必需条件。

2.绝缘性一条神经干中有很多的神经纤维。

例如人的坐骨神经中有多达20多万根神经纤维。

每条神经纤维的动作电位（或冲动）的传导是互相不干扰的，这是因为神经纤维上都有一层髓鞘，起着绝缘作用。

3.传导速度冲动的传导实际上是局部电流的传导，它的传导速度与神经纤维的粗细、髓鞘的厚薄、局部电流强度等有关。

神
经纤维越粗，传导速度越快，局部电流强度越大传导速度越快。

最快的A类纤维，其传导速度可超过100ｍ/s。

尽管神经传导速度可以很快，但与电流传导速度相比，还是很慢的。

在有髓鞘的神经纤维中，实际上往往髓鞘并不是将神经纤维全部包裹起来，而有结——郎飞氏结。

在结处，髓鞘很薄，电阻最小。

当形成局部电流时，结处的电流强度最大，最易引起去极化产生动作电位。

因此，局部电流的传导，是由一个结传给另一结作跳跃式的传导，称为跳跃传导。

这种传导方式可以加快冲动的传导速度。

这也是有髓鞘或有郎飞氏结的纤维具有较快传导速度的原因。

4.双向传导将一根神经纤维分离出来，在神经纤维的中间给一个电刺激，产生兴奋，形成动作电位。

这一动作电位的形成，使膜的外表面电位较周围静息部位低（由Na+快速进入膜内造成）。

因此，兴奋部位两侧的静息部位都可以与兴奋部位产生局部电流。

只要电流强度能使安静部位膜电位的变化达到阈电位，都能打开快速钠通道（Na+通道）而形成动作电位，产生兴奋。

因此，形成的冲动可由刺激部位向相反的两个方向传导，即冲动传导的双向传导。

在整体条件下，由于冲动往往都是由树突或胞体向轴突方向传导，而在化学性突触部位，其传导方向是单向而非双向。

因此，在整体条件下一般不存在双向传导。

只是在某些特别情况下（如轴突反射）有双向传导的可能性。

5.相对不疲劳性冲动的传导实际上是通过局部电流进行的传导。

局部电流形成的条件是兴奋部位神经纤维表面电位降低，与周围静息部位形成电位差产生电流。

这完全是一种物理现象，无需直接提供能量。

兴奋部位电位降低的原因，是由于钠通道打开，Na+由膜外快速流入膜内。

Na+的流动是由高浓度的膜外流向浓度低的膜内，这一运动方式也是一种无需直接供能的活动。

因此冲动在神经纤维上的传导本身基本上是一种无需供能的活动，与突触部位的传导相比，不易产生疲劳。

6.不衰减性冲动传导的机理是局部电流的传导，而不是电流本身的传导。

兴奋部位电位的降低取决于膜上钠通道的打开，形成锋电位。

只要形成锋电位的条件不变，锋电位的大小形状是不会改变的。

因此不会因为神经纤维很长电阻加大而降低锋电位，即传导的不衰减性。

突触：神经元间的联系
突触是神经元间的联系结构。

突触可以分为化学性突触和电突触。

一化学性突触：在电子显微镜下可以看到突触分为三部分：突触前部、突触间隙和突触后部。

突触前部和突触后部相对应的细胞膜较其余部位略增厚,分别称为突触前膜和突触后膜。

突触前膜和突触后膜之间的空隙是突触间隙。

1 .突触前部（presynaptic element）神经元轴突终末呈球状膨大,轴膜增厚形成突触前膜（presynaptic membrane）,在突触前膜部位的胞浆内,含有许多突触小泡、线粒体、微管。

突触小泡一般分为三种：①小而清亮透明的小泡，内含乙酰胆碱或氨基酸类递质；②小而具有致密中心的小泡，内含儿茶酚胺类递质；
③大而具有致密中心的小泡，内含神经肽类递质。

新近研究发现在中枢和周围神经系统中,有两种或两种以上神经递质共存（coexistence neurotransmitter）于一个神经元中,在突触小体内可有两种或两种以上不同形态的突触小泡。

如交感神经节内的神经细胞，有乙酸胆碱和血管活性肠肽（acetylcholine and vasoactive intestinal polypeptide）。

前者支配汗腺分泌；后者作用于腺体周围的血管平滑肌使其松弛,增加局部血流量。

神经递质共存的生理功能,是协调完成神经生理活动作用,使神经
调节更加精确和协调。

目前,许多事实表明,递质共存不是个别现象,而是一个普遍性规律,有许多新的共存递质和新的共存部位
已被证实。

其中多为非肽类递质（胆碱类、单胺类和氨基酸类）和肽类递质共存。

关于突触小泡的包装、储存和释放递质的问题,现已知突触体素（synaptophysin）,突触素（synapsin）和小泡相关膜蛋白（vesicle associated membrane protein VAMP）等三种蛋白与之有关。

突触体素是突触小泡上Ca2+的结合蛋白,当兴奋剂到达突触时,Ca2+内流突然增加而与这种蛋白质结合,可能对突触
小泡的胞吐起重要作用。

突触素是神经细胞的磷酸蛋白,有调节神经递质释放的作用,小泡相关膜蛋白（VAMP）是突触小泡膜的结构蛋白,可能对突触小泡代谢有重要作用。

2．突触后部（postsynaptic element）多为突触后神经元的胞体膜或树突膜,与突触前膜相对应部分增厚,形成突触后膜（postsynaptic membrane）。

厚为20～50nm,比突触前膜厚,在后膜具有受体和化学门控的离子通道。

根据突触前膜和后膜的胞质面致密物质厚度不同,可将突触分为Ⅰ和Ⅱ两型:①Ⅰ型突触（tyPe Ⅰ synapse）后膜胞质面致密物质比前膜厚,因而膜的厚度不对称,故又称为不对称突触（asymmetrical synapse）；突触小泡呈球形,突触间隙较宽（20～50nm）；一般认为Ⅰ型突触是兴奋性突触,主要分布在树突干上的轴-树突触。

②Ⅱ型突触（type Ⅱ synapse）前、后膜的致密物质较少,厚度近似,故称为对称性突触（symmetrical synapse）,突触小泡呈扁平形,突触间隙也较窄（10～20nm）。

认为Ⅱ型突触是一种抑制性突触,多分布在胞体上的轴-体突触。

3．突触间隙（synaptic space）是位于突触前、后膜之间的细胞外间隙,宽约20～30nm,其中含糖胺多糖（如唾液酸）和糖蛋白等,这些化学成分能和神经递质结合,促进递质由前膜移向后膜,使其不向外扩散或消除多余的递质。

突触的传递过程,是神经冲动沿轴膜传至突触前膜时,触发前膜上的电位门控钙通道开放,细胞外的Ca2+进入突触前部,在
ATP和微丝、微管的参与下,使突触小泡移向突触前膜,以胞吐方式将小泡内的神经递质释放到突触间隙。

其中部分神经递质与突触后膜上的相应受体结合,引起与受体偶联的化学门控通道开放,使相应的离子经通道进入突触后部,使后膜内外两侧的离子分布状况发生改变,呈现兴奋性（膜的去极化）或抑制性（膜的极化增强）变化,从而影响突触后神经元（或效应细胞）的活动。

使突触后膜发生兴奋的突触，称兴奋性突触（exitatory synapse）,而使后膜发生抑制的称抑制性突触（inhibitory synapse）。

突触的兴奋或抑制决定于神经递质及其受体的种类,神经递质的合成、运输、储存、释放、产生效应以及被相应的酶作用而失活，是一系列神经元的细胞器生理活动。

一个神经元通常有许多突触，其中有些是兴奋性的,有些是抑制性的。

如果兴奋性突触活动总和超过抑制性突触活动总和,并达到能使该神经元的轴突起始段发生动作电位,出现神经冲动时,则该神经元呈现兴奋,反之,则表现为抑制。

化学突触的特征,是一侧神经元通过出胞作用释放小泡内的神经递质到突触间隙,相对应一侧的神经元（或效应细胞）的突触后膜上有相应的受体。

具有这种受体的细胞称为神经递质的效应细胞或靶细胞,这就决定了化学突触传导为单向性。

突触的前后膜是两个神经膜特化部分,维持两个神经元的结构和功能,实
现机体的统一和平衡。

故突触对内、外环境变化很敏感,如缺氧、
酸中毒、疲劳和麻醉等,可使兴奋性降低。

茶碱、碱中毒等则可使兴奋性增高。

二电突触：电突触是神经元间信息传递的简单形式，在两个神经元接触部位存在缝隙连接,接触点的直径约为0.1～10μm
以上。

也有突触前部、突触间隙和突触后部之分，突触前膜和突触后膜之间有蛋白质颗粒，跨跃膜的全层,顶端露于膜外表,其中心形成一微小通道,此小管通道与膜表面相垂直,可以让小的物质颗粒通过。

缝隙连接两侧膜是对称的。

相邻两突触膜,膜蛋白颗粒顶端相对应,直接接触,两侧中央小管,由此相通。

轴突终末无突触小泡,传导不需要神经递质,是以电流传递信息,传递神经冲动一般均为双向性。

神经细胞间电阻小,通透性好,局部电流极易通过。

电突触功能有双向快速传递的特点,传递空间减少,传送更有效。

电突触对内、外环境变化很敏感。

在疲劳、乏氧、麻醉或酸中毒情况下,可使兴奋性降低。

而在碱中毒时,可使兴奋性增高。