鱼类的营养需要及营养性疾病[1]

变。 例如背鳍腐烂与赖氨酸缺乏有关， 脊椎变形与 色氨酸、 亮氨酸、 赖氨酸、 精氨酸或组氨酸缺乏有 关， 而白内障则与蛋氨酸或色氨酸缺乏有关。 $ 脂肪 脂肪作为一种高能量的营养素，是鱼类正常 生命活动所需能量的重要物质来源。 除此之外， 脂 肪还有许多特殊的生理功能，特别是磷脂和固 醇。 磷脂是细胞膜的重要成分， 固醇是体内合成固 醇类激素的重要物质。脂肪还是脂溶性维生素吸 收的介质。 不同种类的鱼类对脂肪吸收利用的能力不 同，所以饲料中脂肪的适宜含量随不同种类而有 差异。 一般来说， 冷水性鱼类利用脂肪的能力比温 水性鱼类要强，冷水性鱼类对饲料中脂肪的需要 量为 #%& ’ $%& ， 而温水性鱼类的脂肪需要量为 会使鱼体 "& ’ #%& 。如果饲料中脂肪含量过高， 出现脂肥倾向， 鱼肉脂肪含量增加， 蛋白质含量减 少， 影响肉质。 构成脂肪的基本单位为脂肪酸。鱼体内沉积 的大部分脂肪酸可以在体内合成，这类脂肪酸被 称为非必需脂肪酸，而有些脂肪酸不能在体内合 成， 必需从饵料中获得， 这类脂肪酸被称为必需脂 肪酸。 鱼类饲料必需提供充足的鱼类所需的必需 脂肪酸，否则会使养殖鱼类出现必需脂肪酸缺乏 症。必需脂肪酸缺乏症几乎总是与伴随着脂肪浸 润的肝肿大、 肝白化有关， 死亡率也相当高， 处于 快速生长阶段的幼鱼尤其容易出现必需脂肪酸缺 乏症。 鱼类饲料中脂肪成分最严重的问题是高浓度 的多不饱和脂肪酸容易被氧化。脂肪被氧化后不 但降低了鱼类对脂肪酸的可利用性，而且会对鱼 类产生毒害作用。这是因为脂肪氧化过程的产物 如游离基、 过氧化物、 乙醛、 酮等不仅对鱼类是有 毒的， 而且还会与其他饲料成分起反应。 养殖的虹 鳟常常出现脂肪肝病，这是由于投喂了已被氧化 变质的饲料所致。脂肪肝病的症状还包括极度贫 血， 受影响的鱼苍白无血、 肝肿大、 褐色、 周边变 圆， 组织学上出现肝细胞极度脂肪浸润。 如何防止 饲料的氧化变质是饲料生产中关键的一环。 " 糖类 糖类的主要生理功能是供给热量和构成组织
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水产养殖 成分。 如果饲料搭配得当， 糖类还可以节约蛋白质 的分解。不同种类的鱼类对糖类的利用能力不 同。一般地说， 肉食性鱼类的利用能力较低， 而草 食性鱼类因有淀粉酶和纤维素酶，对糖类的利用 能力则较高。 糖类是最廉价的饲料能源，在鱼类能充分利 用的前提下，配合饲料中应尽可能多使用容易被 鱼类消化利用的糖类。如果饲料中缺乏足够的糖 类和脂肪，鱼类不得不利用饲料中的蛋白质来满 足其能量需要，这就浪费了价值较高的蛋白质饲 料， 从经济学的角度是不合算的。 饲料的能量水平 （能量蛋白比） 对养鱼效果的影响是不容忽视的。 如果饲料的能量水平太低，即意味着饲料中的蛋 白质和其他营养物质不能充分用作生长；但如果 饲料的能量水平太高，则会使鱼类的日摄食量减 少， 而且还将引起鱼体脂肪和肝脂肪的积累。 如给 草鱼大量投喂营养不均衡的单一饲料时，会导致 肝脏肥大， 肉质下降， 普遍出现营养性脂肪肝。给 鲤鱼投喂淀粉含量太高的饲料会使鲤鱼产生一种 类似温血动物的糖尿病的病症。饲料中淀粉含量 太高会抑制蛋白质和脂肪的消化，用糖类含量过 高的饲料喂养鳟鱼和斑点叉尾 鱼回会出现肝肿大。 ( 维生素 维生素是动物营养上所必需的一类生物活性 物质，机体只需要极少的量即可满足维持正常生 理功能的需要。维生素一般在鱼体内不能合成或 合成的量太少， 不能充分满足机体的需要， 所以必 需经常由食物来供给。 维生素可分为水溶性维生素和脂溶性维生素 两大类。水溶性维生素包括已被充分认识的 ) 种 它们是维生素 *#、 、 泛 * 族维生素， *$、 *+、 *#$、 酸、 烟酸、 生物素和叶酸。这 ) 种 * 族维生素在饲 料中的需要量很少， 但它们在动物的生长、 生理和 同化作用等方面起着重要作用。水溶性维生素还 包括 " 种必需营养因子， 它们是胆碱、 肌醇和维生 素 ,。这 " 种必需营养因子在饲料中的需要量较 大。脂溶性维生素包括维生素 -、 .、 / 和 0。 维生素种类多， 理化性质各不相同， 各种维生 素在动物营养上的生理功能也不相同。当饲料中 某种维生素缺乏或不足时， 可能会引起代谢紊乱， 出现病理状态， 即维生素缺乏症。 不同种类的鱼类 对维生素的需求是不同的，最主要的区别在于冷 ! "# !
) 收稿日期 * /##& 0 #, 0 &# ) 作者简介 * 吴锐全 $ &,%’ 0 ( ， 男， 广东顺德人， 研究员， &,’/ 年毕业于湛江水产学院， &,’1 年和 &,,/ 年分别到 美国和泰国作访问学者， 现任中国水产学会水产动物营 养与饲料研究会委员， 广东水产学会理事， 研究方向： 水 产动物营养与养殖。
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水产养殖
鱼类的营养需要及营养性疾病
吴锐全
$ 中国水产科学研究院珠江水产研究所， 广东广州 %&#"’% (
) 中图分类号 * +,-"! &) 文献标识码 * . ) 文章编号 * &##% ! ’-&" $ /##& ( #% ! ##"# ! #"
养殖鱼类需要摄食营养全面平衡的饲料来进 行生长、 繁殖以及其他正常的生理活动。 饲喂鱼类 的目的就是为了满足养殖鱼类的营养需要，使鱼 类获得最佳的生长、最佳的产量并保持良好的健 康状况， 同时产生最少的废弃物， 从而达到最高的 利润和最佳的经济和生态效益。 随着水产养殖业的发展，鱼类病害问题日益 严重， 直接影响到养殖者的经济效益。 而鱼病的发 生是由于鱼体、病原体和养殖环境三者之间失去 平衡所产生的现象，即鱼类疾病的发生与鱼类的 健康状况有着密切的关系，而鱼类的健康状况又 直接受到饲料营养水平的影响。饲料的营养水平 不但与由病毒、细菌和寄生虫等病原生物引起的 鱼类疾病有关，情况严重时还会导致鱼类的营养Hale Waihona Puke Baidu性疾病。 鱼类的营养性疾病是指由于某些营养物质长 期摄入不足或过多而引起的疾病。在自然水体中 生活的野生鱼类很少会出现营养性疾病。这是因 为野生鱼类一般都有机会从天然饵料中获得保持 机体健康所需的各种营养成分，尤其是维生素和 矿物质等微量营养物质。但是在高密度养殖条件 下，尤其是集约化程度高的网箱养殖和工厂化养 殖， 鱼类获得天然饵料的机会极少， 保持鱼类快速 生长的营养基本上都来源于投喂的饲料。如果投 喂的饲料营养成分不全面或不平衡，某种营养成 分缺乏或过多， 就会导致鱼类出现营养性疾病， 生 长缓慢和食欲减退是最常见的症状。现将与蛋白 质、 脂肪、 糖类、 维生素、 矿物质等饲料五大营养素
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水产养殖 的激活剂或组成成分。 由于鱼类对大部分矿物质的需要量都很少， 而且它们具有从生活的水环境中吸收部分矿物质 的能力，所以要配制矿物质元素含量很低的试验 饲料、并找到矿物元素含量很低的水环境来进行 矿物质需要量试验，观察鱼类的矿物质缺乏症是 相当困难的。 尽管鱼类具有从环境中获得矿物质的能力， 但研究发现鱼类配合饲料中还是需要添加矿物 质。在饲料中添加适量的矿物质能促进鱼类的生 长， 提高成活率。 用缺乏矿物质的饲料喂养斑点叉 尾鱼回， 结果导致鱼食欲减退、 生长缓慢、 低血色素 贫血、 高死亡率以及头骨畸形等缺乏症。 通常鱼类 的矿物质缺乏症都与需求量最大的钙、 磷有关， 这 也是两种研究得最多的矿物质。 / 鱼类跟饲料有关的几种常见病 !" # 甲鱼消化道溃疡出血症 其症状为甲鱼出现白底板，肌肉及内脏器官 失血， 胃溃疡、 穿孔， 肠积血块， 发病个体因失血过 多而死亡。该病发生的原因是长期投喂营养不全 面或氧化变质的饲料，尤其是缺乏维生素和必需 脂肪酸。 !" $ 甲鱼生殖器官外露症 其症状为甲鱼的生殖器官出现不正常外露， 并引起腐烂及感染细菌而死亡。该病发生的原因 是长期投喂激素添加量过高的饲料。 !" % 斑点叉尾鱼回软骨症 其症状为脊椎弯曲变形，当受压迫时容易折 断， 造成血管出血死亡。 该病发生的原因是长期投 喂缺乏维生素 + 和某些矿物质的饲料。 !" & 罗非鱼越冬障碍症 其症状为体表充血、 突眼、 腹水、 脂肪组织变 性、 竖鳞。病因是长期投喂营养不合理的饲料， 导 致体内脂肪积聚过多，冬天温度低使体内脂肪硬 化， 影响到血液循环， 出现代谢障碍。
水性鱼类和温水性鱼类，部分原因是它们肠道中 的菌落组成不一样。一般说来，温水性鱼类的肠 道中细菌种群比较丰富，并因所处的环境温度较 高而活性较高。一些肠道细菌能够合成维生素， 尤其是 ’ 族维生素。不同年龄和不同生理状态的 鱼对维生素的需求量也不相同，原因之一是不同 的鱼吸收、运输和同化食物中维生素的能力不 同。 维生素存在于天然食物中， 因此配制饲料时应 该考虑各种原料的维生素含量， 只有当这些原料的 维生素含量不足时才需要添加。一般来说， 植物性 饲料含有较丰富的维生素 ’$、 而动物 ’# 和生物素， 性饲料则含有较丰富的脂溶性维生素 (、 )、 * 以及 泛酸和 ’$#。 肉食性鱼类的饲料大部分是动物性饲 料， 植物性饲料的量相当有限， 这将会导致某些维 生素的缺乏， 所以必需添加；杂食性和草食性鱼类 的饲料通常含有大量的谷物类， 而动物性饲料则很 （如维生素 (） 少， 因此容易出现脂溶性维生素 的缺 乏症， 这类维生素必需在饲料中添加。 对饲料加工处理不当也往往会改变饲料中维 生素的含量，使鱼类出现维生素缺乏症。配合饲 料加工过程需要加热， 这对维生素是不利的， 尤其 是维生素 +、 (、 , 等容易被高温破坏的维生素。 鱼、 虾、 贝类的组织内含有活性很高的硫氨素 （维生素 ’$） 酶， 它能把饲料中的硫氨素水解破坏， 因此用新鲜的鱼、 贝类作饲料源的饲料很容易出现 硫氨素缺乏症。有人在饲料中添加 -%. 未经加热 处理的鱼内脏投喂斑点叉尾鱼回，结果 $% 周内便出 现硫氨素缺乏症。加热可使硫氨素酶失活， 投喂冰 鲜下杂鱼时经过加热处理可避免出现这一问题。 & 矿物质 矿物质是鱼体的重要组成部分，也是鱼类维 持正常生理功能所必需的物质。其生理功能主要 包括： 鳞片等支撑组织的主要成分， !构成骨骼、 " 构成柔软组织不可缺少的物质，# 调节鱼体内 外的渗透压， 保持机体酸碱平衡， $是很多酶系统
相关的营养性疾病分述如下： & 蛋白质 蛋白质是机体组织结构的重要成分，也是合 成机体内一些重要生活物质的原料。细胞的原生 质、 细胞壁和细胞间质都主要由蛋白质组成， 调节 机体新陈代谢的某些激素、催生体内生物化学变 化的酶、以及运输氧气和二氧化碳的血红蛋白也 是蛋白质，机体创伤时也需要蛋白质作为修复的 原料。 养殖鱼类的生长主要靠饲料中的蛋白质来提 供物质基础。 与鸟类和哺乳动物相比， 鱼类对饲料 （如鸡、 蛋白质含量的要求相对较高。 一般鸟类 鸭） 和哺乳动物（如猪）的饲料蛋白质需求量为 &# 2 （包括肉食性、 而大部分鱼类 杂食性和草食 /#3 ， 性鱼类） 的饲料蛋白质需求量高达 "# 2 4%3 。 不同种类的鱼类对饲料蛋白质含量都有一定 的要求，饲料蛋白质含量太高或太低对鱼类都是 有害的。当饲料蛋白质含量太低时会使鱼类生长 缓慢，饲料转化率降低；但饲料蛋白质含量过高 时， 也会导致鱼类生长减慢， 成活率降低。美国学 者用不同蛋白质含量和不同能量水平的饲料投喂 斑点叉尾鱼回，结果投喂高蛋白低能量饲料的鱼的 增重比投喂低蛋白低能量的鱼要小，这表明高蛋 白、 低能量饲料对鱼是有害的。 氨基酸是组成蛋白质的基本单位。氨基酸可 分为非必需氨基酸和必需氨基酸两大类，前者可 以在体内合成， 后者必需从饵料中获得。 鱼类的必 需氨基酸有 &# 种， 饲料中各种必需氨基酸的含量 和搭配比例是衡量饲料质量的一项重要指标。尽 管饲料的蛋白质含量是在鱼类适宜的范围内，但 如果饲料中各种必需氨基酸的含量不足或搭配比 例不合理， 不但会使饲料转化率降低， 同时会导致 鱼类生长缓慢，严重时会出现各种解剖学上的病