植物生理学教案4
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第三节植物体对矿质元素的吸收(Asorption of mineral elements by plant)
植物体吸收矿质元素可通过叶片,但主要是通过根部。
一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程(Asorption processes)
根部吸收矿物质的部位也主要是根尖,其中根毛区吸收离子最活跃。
根部吸收溶液中的矿物质是经过以下几个步骤的:
1、离子吸附在根部细胞表面根部细胞在吸收离子的过程中,同时进行着离子的吸附与解吸附,这时,总有一部分离子被其他离子所置换。由于细胞吸附离子具有交换性质,故称为交换吸附(exchange adsorption)。
2、离子进入根的内部离子从根部表面进入根的内部也和水分进入根部一样,既可通过质外体途径,也可通过共质体途径。
第一种意见是被动扩散。
第二种意见是主动过程。
二、根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收
土粒表面都带负电荷,吸附着矿质阳离子(如NH4+、K+),不易被水冲走,它们通过阳离子交换(cation exchange)与土壤溶液中的阳离子交换。矿质阴离子(如NO3-、Cl-)被土粒表面的负电荷排斥,溶解在土壤溶液中,易流失。但PO43-则被含有铝和铁的土粒束缚住,因为Fe2+、Fe3+和Al3+等带有OH-,OH-和PO43-交换,于是PO43-被吸附在土粒上,不易流失。
根部呼吸放出的CO2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3。
CO2 + H2O →H2CO3 H+ + HCO3-
H+和HCO3-分布在根的表面,土粒表面的营养矿质阳、阴离子分别与根表面的H+、HCO3-交换,进入根部。
三、影响根部吸收矿质元素的条件 (Conditions affecting asorption of mineral elements)
(一)温度(temperature)
根部吸收矿质元素的速率随土壤温度的增高而加快,因为温度影响了根部的呼吸速率,也即影响主动吸收。
(二)通气状况(air in soil)
如前所述,根部吸收矿物质与呼吸作用有密切关系。因此,土壤通气状况直接影响根吸收矿物质。
(三)溶液浓度(Solution concentration)
在外界溶液浓度较低的情况下,随着溶液浓度的增高,根部吸收离子的数量也增多,两者成正比。
(四)氢离子浓度(pH)
外界溶液的pH值对矿物质吸收有影响,一般作物生育的最适pH是6~7,但有些作物(如茶、马铃薯、烟草)适于较酸性的环境,有些作物(如甘蔗、甜菜)适于较碱性的环境。
图2-7 pH对植物养分可用性的影响
四、植物地上部分对矿质元素的吸收
植物地上部分也可以吸收矿物质,这个过程称为根外营养。地上部分吸收矿物质的器官,主要是叶片,所以也称为叶片营养(foliar nutrition)。
营养物质可以通过气孔进入叶内,但主要从角质层透入叶内。角质层是多糖和角质(脂类化合物)的混合物,无结构、不易透水,但是角质层有裂缝,呈微细的孔道,可让溶液通过。溶液到达表皮细胞的细胞壁后,进一步经过细胞壁中的外连丝(ectodesma)到达表皮细胞的质膜。
营养元素进入叶片的数量与叶片的内外因素有关。嫩叶吸收营养元素比成长叶迅速而且量大,这是由于两者的角质层厚度不同和生理活性不同的缘故。由于叶片只能吸收液体,固体物质是不能透入叶片的,所以溶液在叶面上的时间越长,吸收矿物质的数量就越多。凡是影响液体蒸发的外界环境,如风速、气温、大气湿度等,都会影响叶片对营养元素的吸收量。因此,根外追肥的时间以傍晚或下午4时以后较为理想,
阴天则例外。溶液浓度宜在1.5%~2.0%以下,以免烧伤植物。
根外施肥的优点是:作物在生育后期根部吸肥能力衰退时,或营养临界时期,可根外喷施尿素等以补充营养.
第四节矿物质在植物体内的运输和分布(Distribution and transport of minerals in plant )
一、矿物质运输的形式、途径和速率(Forms, pathway and speed of minerals)
根部吸收的无机氮化物,大部分在根内转变为有机氮化物,所以氮的运输形式是氨基酸(主要是天冬氨酸,还有少量丙氨酸、蛋氨酸、缬氨酸等)和酰胺(主要是天冬酰胺和谷氨酰胺)等有机物,还有少量以硝态氮肥等形式向上运输。磷酸主要以正磷酸形式运输,但也有在根部转变为有机磷化物(如磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱),然后才向上运输。硫的运输形式主要是硫酸根离子,但有少数是以蛋氨酸及谷胱甘肽之类的形式运输的。金属离子则以离子状态运输。
矿质元素以离子形式或其他形式进入导管后,随着蒸腾流一起上升,也可以顺着浓度差而扩散。
根部吸收的无机离子向上运输的途径,利用放射性同位素已经查明,把柳茎一段的韧皮部同木质部分离开来,在两者之间插入或不插入不透水的蜡纸,在柳树根施予42K,5h后测定42K在柳茎各部分的分布(图2-8)。由表2-2可知,有蜡纸间隔开的木质部含有大量42K,而韧皮部几乎没有42K,这就说明根部吸收的放射性钾是通过木质部上升的。在分离以上或以下部分,以及不插入蜡纸的试验中,韧皮部都有较多42K。这个现象表示,42K从木质部活跃地横向运输到韧皮部。
利用上述的试验技术,同样研究叶片吸收离子后下运的途径。把棉花茎一段的韧皮部和木质部分开,其间插入或不插入蜡纸,叶片施用32PO4,1h后测定32P的分布(图2-9,表2-3),试验结果表明,叶片吸收磷酸后,是沿着韧皮部向下运输的;同样,磷酸也从韧皮部横向运输到木质部,不过,从叶片的下行运输还是以韧皮部为主。
叶片吸收的离子在茎部向上运输途径也是韧皮部,不过有些矿质元素能从韧皮部横向运输到木质部而向上运输,所以,叶片吸收的矿质元素在茎部向上运输是通过韧皮部和木质部。
矿质元素在植物体内的运输速率约为30- 100 cm•h-1。
二、矿物质在植物体内的分布(Distribution)
某些元素(如钾)进入地上部后仍呈离子状态;有些元素(氮、磷、镁)形成不稳定的化合物,不断分解,释放出的离子又转移到其他需要的器官去。这些元素便是参与循环的元素。另外有一些元素(硫、钙、铁、锰、硼)在细胞中呈难溶解的稳定化合物,特别是钙、铁、锰,它们是不能参与循环的元素。从同一物质在体内是否被反复利用来看,有些元素在植物体内能多次被利用,有些只利用一次。参与循环的元素都能被再利用,不能参与循环的元素不能被再利用。在可再利用的元素中以磷、氮最典型,在不可再