2.细胞反应动力学
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
为一常数。
有单一胞外产物：
CH mOn aO2 bNH 3 cCH αOβ Nδ dCH xO y N z eH2O fCO 2
细胞： γb＝4 + α － 2β － 3δ 底物： γs＝4 + m － 2n 产物： γp＝4 + x － 2y － 3z
有效电子平衡方程： γs － 4a＝cγb + dγp
四、模型的简化
真实情况
简化模型
✓ 多相体系（气液固） ✓ 均一化模型：细胞和基
✓ 细胞多组分
质均视为液相
✓ 细胞生长不均一
✓ 均衡生长模型：细胞各 组分按相同比率增加
✓ 确定论模型：忽略个体 差异，取平均值。
物质的跨膜输送
简单扩散：扩散速率与膜两侧的浓度差成正比
促进扩散：扩散速率与膜两侧的浓度差不成正比；要求细 胞提供载体蛋白来促进跨膜输送
不同生理功能的化合物。 非线性：需要非线性方程描述。
时变性：很难精确地在线测量，响应速率慢等成分的含量随 环境条件的变化而变化
模型的分类
从细胞水平考虑， 可将动力学模型分为非结构模型和 结构模型
结构模型：考虑细胞内部结构组成变化的基础上建立的 模型。 结构模型认为：胞内存在若干关键组分或结构单元；关键 组分之间及与环境间存在各种反应；细胞需要多个变量来 进行描述。
, rHV
dHV dt
（2）比速率
细胞生长比速率：
1 dcX h1 cX dt
底物和氧的消耗比速率：
qS
1 cX
dcS dt
和qO2
1 cX
dcO2 dt
h1
产物和反应热的生成比速率：
qP
1 cX
dcP dt
h1 和qHV
1 cX
dHV dt
kj
g • h
Monod方程建立基于以下假设
800 1000
仅适用于细胞生长较慢和细胞密 度较低的环境下
米氏方程:
r
rmax
cS Km cS
讨论：
max
cS KS
cS
（1）cS << KS时：
max
cS KS
rX
max
cS KS
cX
（2）cS >> KS时：
max
rX maxcX
（3）cS 处于上述两者之间：
max
cS KS
cS
酶活性调控包括激活和抑制 酶合成调控包括诱导和阻遏
2.2 细胞反应计量学
2.2.1 细胞反应的元素衡算方程
碳源＋氮源＋氧＝菌体来自百度文库有机产物＋CO2＋H2O
CH mOn aO2 bNH 3 cCH αOβ Nδ dCH xO y N z eH2O fCO 2
菌体（细胞）浓度，干菌体质量浓度：kg/m3
转化成CO2的碳量＝192-128＝64g＝12e e＝5.33
对N平衡：14b＝0.86×14c＝0.86×14×2.42 b＝2.085
对H平衡：34×1+3b＝7.3c+2d d＝12.43
对O平衡：2a×16＝1.2c×16+2e×16+16d a＝12.427
葡萄糖：
1mol底物中含有碳量为72g 转化为细胞的碳量为72×2/3＝48g
不同阶段。
一 优点：能分泌有用物质，改良生产品种；生长速率快； 条件温和；兼cat与产品一体。
二 缺点：稀溶液。同化作用，提纯难；复杂反应影响产 品质量；遗传变异难稳定；纯培养
要解决的两个基本问题：各种物料和能量的数量比例关系及反 应过程速率的问题。前者涉及的是反应计量学，后者是反应过 程动力学。
非结构模型：把细胞视为单组分，不考虑细 胞内部结构，则环境变化对细胞组成的影响 可忽略，在此基础上建立的模型。
通常基于如下假设：不考虑胞内存在的各种 反应和各组分的功能； 细胞处于均衡生长状 态，细胞被视为一个恒定的生物相，所有的 反应均在细胞与环境之间进行；细胞生长过 程中的唯一变量为细胞的质量或浓度。
主动输送：逆着浓度差的方向进行，除了要借助于载体蛋 白外，还要消耗细胞的代谢能。
胞内代谢调控
代谢调控的实质就是把细胞内的所有的酶组 织起来,通过活化某些酶,抑制另一些酶,甚至 出现一些新的酶,去掉某些原有的酶,以使整 个代谢过程适应细胞生理活动的需要.
胞内酶调控的重要机制:酶活性调控(反应水 平)和酶合成调控(基因水平)
•若从细胞群体水平分析， 可分为非分离模型 （均一生长）和分离模型（不均一生长）
理想的生长模型应具备的条件
❖ 1.要明确建立模型的目的：与其说是对微生物生长 繁殖的复杂现象有统一、深刻的理解，不如说是为 了进行微生物反应器的设计，找到最佳操作条件和 确定出反应过程的合理管理方法；
❖ 2.明确地给出建立模型的假定条件，这样才能确定 模型的适用范围。
第2章 细胞反应动力学
2.1 细胞反应概论 2.2 细胞反应计量学 2.3 细胞反应动力学的非结构模型 2.4 底物消耗与产物生成动力学 2.5 细胞反应动力学的结构模型 2.6 描述细胞群体反应动力学的分离模型
总结
2.1 细胞反应概论
一. 发展历史
19世纪以前 1857年Pasteur 一战期间 1933年 1945年 1954年White
三、细胞反应过程的主要特征
1. 细胞是反应的主体。 2. 细胞反应过程的本质是复杂的酶催化反应体系。 3. 细胞反应与酶催化反应也有着明显的不同。
a. 酶催化为分子水平，酶本身不进行再生产 b. 细胞反应是细胞与分子之间，反应的同时细胞也得到
生长。 c. 整个过程中，细胞要经历生长、繁殖、维持和死亡等
YX / S
MX MS
c
YX /O
MX MO
c a
YP / S
MP MS
d
[例2-1] 假设通过实验测定，反应底物十六烷烃和 葡萄糖中有2/3的碳转化为细胞中的碳，
(1)计算下述反应的计量系数 十六烷烃：
C16H34 aO2 bNH3 c C4.4H7.3O0.86N1.2 dH2O eCO 2
重点 呼吸商[Respiratory Quotient]（RQ）：
重点
RQ
CO2产生速率 O2消耗速率
还原度（γ）：某一化合物的还原度为该组分中每一个碳原
子的有效电子当量数，所谓有效电子当量数指化合物氧化成
CO2、H2O和NH3时所传递给氧的电子数。在一化合物中， 任何元素的还原度等于该元素的化合价。细胞的还原度近似
自然发酵 酒精发酵由yeast引起 丙酮丁醇、甘油发酵 摇瓶培养法 青霉素发酵 补料操作
二、微生物细胞的性质
细胞的基本特征
（1）组成 细胞的元素组成主要由C，H，O，N四种元素，约占细胞质量的90% （2）形状 细胞形态的不同对细胞的生长反应产生的主要影响： •影响细胞的生长速率 •影响细胞承受剪切力的能力 •影响物质的传递速率 （3）大小 0.1～10微米,在生物反应工程中,通常要考虑细胞微小的这一特性
cX
KS
cS0
1 YX / S
cX
cX
细胞反应动力学参数的估算
动力学实验的目的：确定反应速率、确定动
力学参数、确定动力学参数与反应条件
方程合适、参数正确：实验设备，实验方法
和实验数据的处理方法
速率-浓度关系：浓度随时间的变化速率与浓
度的关系 浓度与时间的关系
细胞反应：
max
cS KS
根据反应计量方程式，则有：48＝4.4×12c c＝0.909
转化成CO2的碳量＝72-48＝24g＝12e e＝2
对N平衡：14b＝0.86×14c b＝0.782
对H平衡：12+3b＝7.3c+2d d＝3.854
对O平衡：6×16+2×16a＝1.2c×16+2e×16+16d a＝1.473
1.76
2.2.3 细胞反应热
❖ 细胞反应是放热反应，储存于碳源中能源，在好氧反应中有 40%~50%的能量转化为ATP，供细胞的生长、代谢之需， 其余的作为热量被排放。
❖ 营养组分通过分解代谢，在生成能量(ADP-ATP)的同时， 生成产物。
❖ 另一方面，组分通过同化代谢在合成细胞细胞同时利用了 能量(ADP-ATP)。
则生成1Kg细胞量时消耗葡萄糖为1/0. 42= 2.38 g
Q 1.59104 2.38 1.50104 1 2.28104 (kJ )
2.3 细胞反应动力学的非结构模型
细胞的生长、繁殖代谢是一个复杂的生物化学过程。 该过程包括细胞内的生化反应，也包括胞内与胞外的物质交
换，还包括胞外的物质传递以反应。该体系的特点： 多相：体系内常含有气体、液体和固相。 多组分：培养液中有多种营养成分；多种代谢产物以及具有
❖ 3.希望所含有的参数，能够通过实验逐个确定 ❖ 4.模型应尽可能简单。
2.3.2 无抑制的细胞反应动力学
1、反应速率的定义
（1）绝对反应速率
细胞生长速率：
rX
dcX dt
底物和氧的消耗速率：
rS
dcS dt
和rO2
dcO2 dt
产物、CO2和反应热的生成速率：
rP
dcP dt
, rCO2
dcCO2 dt
生成细胞的质量 YX /O 消耗氧的质量
mX mO
（4）以有效电子数为基准的细胞得率Yave-
Y ave
细胞质量 底物的有效电子数
YX / S Yave / S
g / mol
（5）对能量的细胞得率YC
YATP
mX nATP
YX / S M S YATP / S
g / mol
YX / S
（2）求得率系数
十六烷烃：
YX / S
MX MS
c
91.34 226
2.42
0.98
YX /O
MX MO
c a
91.34 2.42 32 12.427
0.557
葡萄糖：
YX / S
MX MS
c
91.34 180
0.909
0.461
YX / O
MX MO
c a
91.34 32
0.909 1.473
（1）对底物的细胞得率YX/S
YX / S
生成细胞的质量 消耗底物的质量
mX mS
微分细胞得率YX/S ＝ rX/rS
总细胞得率 YX / S
cXt cXo cSo cSt
（2）对碳的细胞得率YC
YC
生成细胞量 消耗底物量
细胞含碳量 底物含碳量
mX X mS S
X S
YX / S
（3）以氧消耗为基准的细胞得率
❖ 能量可以从呼吸(如糖在氧存在下氧化分解为CO2、H2O) 和发酵获得(厌氧进程中糖分解为中间代谢物和CO2)。
m
n
Q (HS )Si (msi ) (H p ) pi (mpi ) (H X )(mX )
i 1
j 1
例2-3 葡萄糖为唯一碳源进行酵母培养：反应式为
1.11C6H12O6 2.1O2 C3.92H O 6.5 1.94 2.75CO2 3.42H2O 求（1)Yx/s（2）生成1Kg细胞量时的燃烧焓。
1
c b s
d p s
4a
s
b
p
例：葡萄糖为基质进行面包酵母(S.cerevisiae)培养， 培养的反应式可用下式表达，求计量关系中的系数
a,b,c,d.
2.2.2 细胞反应过程的得率系数
得率系数：对碳源等物质生成细胞或其他产物的潜力进行定量
评价的重要参数。消耗1g基质生成细胞的克数称为细胞得率或 称生长得率Yx/s (cell yield或growth yield)。
YX
/ ATP
YATP / S Ms
10YATP / S M s
（6）理论得率和表观得率(宏观得率)
YX / S
mX mST
mX mSG mSR
Ym X /S
mX mSG
（6）得率系数与计量系数
CH mOn aO2 bNH 3 cCH αOβ Nδ dCH xO y N z eH2O fCO 2
rX
dcX dt
cX
max
cS KS
cS
cX
总细胞得率 YX / S
cXt cXo cSo cSt
rX
dcX dt
cX
max
cS KS
cS
cX
rX
max
cS 0
1 YX / S
cX
KS
cS 0
1 YX / S
cX 0 cX cX
0
cX
rX
max
cS 0
1 YX / S
葡萄糖：
C6H12O6 aO2 bNH3 c C4.4H7.3O0.86N1.2 dH2O eCO 2
（2）计算上述两反应的得率系数YX/S和YX/O
解（1）求计量系数
十六烷烃：
1mol底物中含有碳量为16×12＝192g 转化为细胞的碳量为192×2/3＝128g
根据反应计量方程式，则有：128＝4.4×12c c＝2.42
细胞的生长为均衡生长：细胞的浓度 培养基中只有一种生长限制性底物 细胞的生长为简单的单一反应，细胞
得率系数为常数
Monod研究了基质浓度与生长速度的关系
max
cS KS cS
———Monod方程(1949)
1.2 V1m
0.8
V
0.6 0V.m4/2
0.2
0 0K m 200
400 S 600
有单一胞外产物：
CH mOn aO2 bNH 3 cCH αOβ Nδ dCH xO y N z eH2O fCO 2
细胞： γb＝4 + α － 2β － 3δ 底物： γs＝4 + m － 2n 产物： γp＝4 + x － 2y － 3z
有效电子平衡方程： γs － 4a＝cγb + dγp
四、模型的简化
真实情况
简化模型
✓ 多相体系（气液固） ✓ 均一化模型：细胞和基
✓ 细胞多组分
质均视为液相
✓ 细胞生长不均一
✓ 均衡生长模型：细胞各 组分按相同比率增加
✓ 确定论模型：忽略个体 差异，取平均值。
物质的跨膜输送
简单扩散：扩散速率与膜两侧的浓度差成正比
促进扩散：扩散速率与膜两侧的浓度差不成正比；要求细 胞提供载体蛋白来促进跨膜输送
不同生理功能的化合物。 非线性：需要非线性方程描述。
时变性：很难精确地在线测量，响应速率慢等成分的含量随 环境条件的变化而变化
模型的分类
从细胞水平考虑， 可将动力学模型分为非结构模型和 结构模型
结构模型：考虑细胞内部结构组成变化的基础上建立的 模型。 结构模型认为：胞内存在若干关键组分或结构单元；关键 组分之间及与环境间存在各种反应；细胞需要多个变量来 进行描述。
, rHV
dHV dt
（2）比速率
细胞生长比速率：
1 dcX h1 cX dt
底物和氧的消耗比速率：
qS
1 cX
dcS dt
和qO2
1 cX
dcO2 dt
h1
产物和反应热的生成比速率：
qP
1 cX
dcP dt
h1 和qHV
1 cX
dHV dt
kj
g • h
Monod方程建立基于以下假设
800 1000
仅适用于细胞生长较慢和细胞密 度较低的环境下
米氏方程:
r
rmax
cS Km cS
讨论：
max
cS KS
cS
（1）cS << KS时：
max
cS KS
rX
max
cS KS
cX
（2）cS >> KS时：
max
rX maxcX
（3）cS 处于上述两者之间：
max
cS KS
cS
酶活性调控包括激活和抑制 酶合成调控包括诱导和阻遏
2.2 细胞反应计量学
2.2.1 细胞反应的元素衡算方程
碳源＋氮源＋氧＝菌体来自百度文库有机产物＋CO2＋H2O
CH mOn aO2 bNH 3 cCH αOβ Nδ dCH xO y N z eH2O fCO 2
菌体（细胞）浓度，干菌体质量浓度：kg/m3
转化成CO2的碳量＝192-128＝64g＝12e e＝5.33
对N平衡：14b＝0.86×14c＝0.86×14×2.42 b＝2.085
对H平衡：34×1+3b＝7.3c+2d d＝12.43
对O平衡：2a×16＝1.2c×16+2e×16+16d a＝12.427
葡萄糖：
1mol底物中含有碳量为72g 转化为细胞的碳量为72×2/3＝48g
不同阶段。
一 优点：能分泌有用物质，改良生产品种；生长速率快； 条件温和；兼cat与产品一体。
二 缺点：稀溶液。同化作用，提纯难；复杂反应影响产 品质量；遗传变异难稳定；纯培养
要解决的两个基本问题：各种物料和能量的数量比例关系及反 应过程速率的问题。前者涉及的是反应计量学，后者是反应过 程动力学。
非结构模型：把细胞视为单组分，不考虑细 胞内部结构，则环境变化对细胞组成的影响 可忽略，在此基础上建立的模型。
通常基于如下假设：不考虑胞内存在的各种 反应和各组分的功能； 细胞处于均衡生长状 态，细胞被视为一个恒定的生物相，所有的 反应均在细胞与环境之间进行；细胞生长过 程中的唯一变量为细胞的质量或浓度。
主动输送：逆着浓度差的方向进行，除了要借助于载体蛋 白外，还要消耗细胞的代谢能。
胞内代谢调控
代谢调控的实质就是把细胞内的所有的酶组 织起来,通过活化某些酶,抑制另一些酶,甚至 出现一些新的酶,去掉某些原有的酶,以使整 个代谢过程适应细胞生理活动的需要.
胞内酶调控的重要机制:酶活性调控(反应水 平)和酶合成调控(基因水平)
•若从细胞群体水平分析， 可分为非分离模型 （均一生长）和分离模型（不均一生长）
理想的生长模型应具备的条件
❖ 1.要明确建立模型的目的：与其说是对微生物生长 繁殖的复杂现象有统一、深刻的理解，不如说是为 了进行微生物反应器的设计，找到最佳操作条件和 确定出反应过程的合理管理方法；
❖ 2.明确地给出建立模型的假定条件，这样才能确定 模型的适用范围。
第2章 细胞反应动力学
2.1 细胞反应概论 2.2 细胞反应计量学 2.3 细胞反应动力学的非结构模型 2.4 底物消耗与产物生成动力学 2.5 细胞反应动力学的结构模型 2.6 描述细胞群体反应动力学的分离模型
总结
2.1 细胞反应概论
一. 发展历史
19世纪以前 1857年Pasteur 一战期间 1933年 1945年 1954年White
三、细胞反应过程的主要特征
1. 细胞是反应的主体。 2. 细胞反应过程的本质是复杂的酶催化反应体系。 3. 细胞反应与酶催化反应也有着明显的不同。
a. 酶催化为分子水平，酶本身不进行再生产 b. 细胞反应是细胞与分子之间，反应的同时细胞也得到
生长。 c. 整个过程中，细胞要经历生长、繁殖、维持和死亡等
YX / S
MX MS
c
YX /O
MX MO
c a
YP / S
MP MS
d
[例2-1] 假设通过实验测定，反应底物十六烷烃和 葡萄糖中有2/3的碳转化为细胞中的碳，
(1)计算下述反应的计量系数 十六烷烃：
C16H34 aO2 bNH3 c C4.4H7.3O0.86N1.2 dH2O eCO 2
重点 呼吸商[Respiratory Quotient]（RQ）：
重点
RQ
CO2产生速率 O2消耗速率
还原度（γ）：某一化合物的还原度为该组分中每一个碳原
子的有效电子当量数，所谓有效电子当量数指化合物氧化成
CO2、H2O和NH3时所传递给氧的电子数。在一化合物中， 任何元素的还原度等于该元素的化合价。细胞的还原度近似
自然发酵 酒精发酵由yeast引起 丙酮丁醇、甘油发酵 摇瓶培养法 青霉素发酵 补料操作
二、微生物细胞的性质
细胞的基本特征
（1）组成 细胞的元素组成主要由C，H，O，N四种元素，约占细胞质量的90% （2）形状 细胞形态的不同对细胞的生长反应产生的主要影响： •影响细胞的生长速率 •影响细胞承受剪切力的能力 •影响物质的传递速率 （3）大小 0.1～10微米,在生物反应工程中,通常要考虑细胞微小的这一特性
cX
KS
cS0
1 YX / S
cX
cX
细胞反应动力学参数的估算
动力学实验的目的：确定反应速率、确定动
力学参数、确定动力学参数与反应条件
方程合适、参数正确：实验设备，实验方法
和实验数据的处理方法
速率-浓度关系：浓度随时间的变化速率与浓
度的关系 浓度与时间的关系
细胞反应：
max
cS KS
根据反应计量方程式，则有：48＝4.4×12c c＝0.909
转化成CO2的碳量＝72-48＝24g＝12e e＝2
对N平衡：14b＝0.86×14c b＝0.782
对H平衡：12+3b＝7.3c+2d d＝3.854
对O平衡：6×16+2×16a＝1.2c×16+2e×16+16d a＝1.473
1.76
2.2.3 细胞反应热
❖ 细胞反应是放热反应，储存于碳源中能源，在好氧反应中有 40%~50%的能量转化为ATP，供细胞的生长、代谢之需， 其余的作为热量被排放。
❖ 营养组分通过分解代谢，在生成能量(ADP-ATP)的同时， 生成产物。
❖ 另一方面，组分通过同化代谢在合成细胞细胞同时利用了 能量(ADP-ATP)。
则生成1Kg细胞量时消耗葡萄糖为1/0. 42= 2.38 g
Q 1.59104 2.38 1.50104 1 2.28104 (kJ )
2.3 细胞反应动力学的非结构模型
细胞的生长、繁殖代谢是一个复杂的生物化学过程。 该过程包括细胞内的生化反应，也包括胞内与胞外的物质交
换，还包括胞外的物质传递以反应。该体系的特点： 多相：体系内常含有气体、液体和固相。 多组分：培养液中有多种营养成分；多种代谢产物以及具有
❖ 3.希望所含有的参数，能够通过实验逐个确定 ❖ 4.模型应尽可能简单。
2.3.2 无抑制的细胞反应动力学
1、反应速率的定义
（1）绝对反应速率
细胞生长速率：
rX
dcX dt
底物和氧的消耗速率：
rS
dcS dt
和rO2
dcO2 dt
产物、CO2和反应热的生成速率：
rP
dcP dt
, rCO2
dcCO2 dt
生成细胞的质量 YX /O 消耗氧的质量
mX mO
（4）以有效电子数为基准的细胞得率Yave-
Y ave
细胞质量 底物的有效电子数
YX / S Yave / S
g / mol
（5）对能量的细胞得率YC
YATP
mX nATP
YX / S M S YATP / S
g / mol
YX / S
（2）求得率系数
十六烷烃：
YX / S
MX MS
c
91.34 226
2.42
0.98
YX /O
MX MO
c a
91.34 2.42 32 12.427
0.557
葡萄糖：
YX / S
MX MS
c
91.34 180
0.909
0.461
YX / O
MX MO
c a
91.34 32
0.909 1.473
（1）对底物的细胞得率YX/S
YX / S
生成细胞的质量 消耗底物的质量
mX mS
微分细胞得率YX/S ＝ rX/rS
总细胞得率 YX / S
cXt cXo cSo cSt
（2）对碳的细胞得率YC
YC
生成细胞量 消耗底物量
细胞含碳量 底物含碳量
mX X mS S
X S
YX / S
（3）以氧消耗为基准的细胞得率
❖ 能量可以从呼吸(如糖在氧存在下氧化分解为CO2、H2O) 和发酵获得(厌氧进程中糖分解为中间代谢物和CO2)。
m
n
Q (HS )Si (msi ) (H p ) pi (mpi ) (H X )(mX )
i 1
j 1
例2-3 葡萄糖为唯一碳源进行酵母培养：反应式为
1.11C6H12O6 2.1O2 C3.92H O 6.5 1.94 2.75CO2 3.42H2O 求（1)Yx/s（2）生成1Kg细胞量时的燃烧焓。
1
c b s
d p s
4a
s
b
p
例：葡萄糖为基质进行面包酵母(S.cerevisiae)培养， 培养的反应式可用下式表达，求计量关系中的系数
a,b,c,d.
2.2.2 细胞反应过程的得率系数
得率系数：对碳源等物质生成细胞或其他产物的潜力进行定量
评价的重要参数。消耗1g基质生成细胞的克数称为细胞得率或 称生长得率Yx/s (cell yield或growth yield)。
YX
/ ATP
YATP / S Ms
10YATP / S M s
（6）理论得率和表观得率(宏观得率)
YX / S
mX mST
mX mSG mSR
Ym X /S
mX mSG
（6）得率系数与计量系数
CH mOn aO2 bNH 3 cCH αOβ Nδ dCH xO y N z eH2O fCO 2
rX
dcX dt
cX
max
cS KS
cS
cX
总细胞得率 YX / S
cXt cXo cSo cSt
rX
dcX dt
cX
max
cS KS
cS
cX
rX
max
cS 0
1 YX / S
cX
KS
cS 0
1 YX / S
cX 0 cX cX
0
cX
rX
max
cS 0
1 YX / S
葡萄糖：
C6H12O6 aO2 bNH3 c C4.4H7.3O0.86N1.2 dH2O eCO 2
（2）计算上述两反应的得率系数YX/S和YX/O
解（1）求计量系数
十六烷烃：
1mol底物中含有碳量为16×12＝192g 转化为细胞的碳量为192×2/3＝128g
根据反应计量方程式，则有：128＝4.4×12c c＝2.42
细胞的生长为均衡生长：细胞的浓度 培养基中只有一种生长限制性底物 细胞的生长为简单的单一反应，细胞
得率系数为常数
Monod研究了基质浓度与生长速度的关系
max
cS KS cS
———Monod方程(1949)
1.2 V1m
0.8
V
0.6 0V.m4/2
0.2
0 0K m 200
400 S 600