爬行纲

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真正陆生的变温羊膜动物——爬行纲Reptilia

脊椎动物亚门的1纲。身体分为头、颈、躯干、尾,四肢发达。体表被以角质鳞片,皮肤缺少皮肤腺。具典型五指型四肢,指、趾端具角质爪。骨化程度高,有颞窝形成,出现完整或不完整的次生腭。颈椎和荐椎数目增多,出现胸廓。完全以肺呼吸,心室出现不完整分隔,血液仍为不完全双循环,变温。大脑开始出现新脑皮。后肾为排泄器官,排泄物以尿酸为主。体内受精,产具有钙质或革质的壳包裹的羊膜卵。爬行类真正适应了陆地生活,其形态结构在两栖类的基础上进一步发展、进一步完善、进一步复杂化。其中最重要的进步是在陆地上产有壳保护的羊膜卵,发育也在陆地上进行,使爬行类在繁殖期完全摆脱了水的束缚。

爬行动物最早出现于上石炭纪(约2.8亿年前),在中生代大发展。到白垩纪后期(8000万年前),有好些分支绝灭,只余下5目约5000种,体型和重量也大大变小,如最长的蟒约12.3米,最大的棱皮龟重865千克,而古代的恐龙有的长达50米,重达4.5吨以上。

羊膜卵是早期爬行类适应陆地干燥环境的一个必要条件,羊膜卵外包有1层保护性的卵壳,且其表面有许多小孔,通气性能良好,保证胚胎发育期间的气体代谢。羊膜卵内有大的卵黄囊,贮存卵黄以保证胚胎发育的营养需求。在胚胎发育至原肠胚期后,胚胎周围产生向上突起的环状褶皱,环绕胚胎生长,最终将胚胎包在一个具有2层膜的囊中,外层为绒毛膜,内层为羊膜。羊膜腔是一个充满羊水的密闭的腔,胚胎浸于其中。这为胚胎提供了一个发育所需的水环境。胚胎后肠突出形成尿囊,位于羊膜和绒毛膜之间,收集胚胎代谢产生的废物尿酸,同时尿囊膜上富于毛细血管,充当胚胎的“肺”,氧气和二氧化碳通过多孔的卵壳在尿囊膜上进行气体交换。由于羊膜卵的出现,使脊椎动物完全摆脱了在个体发育中对水的依赖,从而真正适应了陆地生活,成为完全的陆生动物。爬行类体内受精,精巢和卵巢各一对,位于体腔背部。雌性生殖器官为卵巢、输卵管、泄殖腔,其中输卵管与卵巢不相连,各以一喇叭口开口于体腔,其中部和下部有分泌形成蛋白和卵壳的机能。雄性生殖器官为精巢、输精管、泄殖腔和交配器,由于卵细胞在产出时即包以卵壳,受精必须在雌性体内进行。大多数种类卵生,将卵产在预先挖掘好的土坑中并以土掩埋,以外源热量使卵孵化,如海龟和鳄类。少数种类为卵胎生,如多数毒蛇和一些蜥蜴类。

爬行类能够在干燥的陆地环境中生活,在一定程度上是因为干燥皮肤的产生,极大地减少了身体水分的蒸发。皮肤由多层的表皮和真皮组成。表皮高度角质化,在表面产生角质鳞片,防止水分蒸发,此外一些爬行动物还具有真皮形成的骨质板。由于皮肤角质化,爬行类的蜕皮现象特别明显。真皮较薄,富于色素细胞,使一些动物可在不同环境下迅速改变体色,如避役因善于迅速改变体色而又被称为变色龙。与干燥皮肤相适应的特点还有皮肤腺极少。爬行类之所以被称为爬行类是因为运动时以爬行为主要方式,而这与它们四肢骨结构有着密切的联系。爬行类具有典型的五指型四肢。四肢骨与中轴骨呈横向直角关系,不能将身体抬离地面,因而绝大多数爬行类在运动时以爬行为主要方式。爬行类头骨最重要的特点是颞窝的出现,颞窝是在头骨两侧、眼眶后部有1—2个孔洞,由周围的一定骨片形成的颞弓围成。颞窝是颞肌附着部位,它的出现与咀嚼肌更为有效的执行咀嚼机能有关,并为达到的咀嚼肌的收缩提供足够的空间。颞窝的主要有三种类型:一类是无颞窝类,无颞窝存在,传统的分类观点认为现代龟鳖类头骨属于无颞窝类,但在有些种类头骨出现次生性孔洞;第二类是双颞窝类,头骨每侧有2个颞窝,大多数古代爬行类、大多数现代爬行类和鸟类属于此类;合颞窝类,头骨每侧有1个颞窝,古代兽齿类和由此演化而来的哺乳类属于此类。脊柱进一步分化为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎,其中颈椎和荐椎数目增多。爬行类第一、二节颈椎分化为环椎和枢椎,枢椎有一个向前突出的齿突,在发生上是环椎的椎体。荐椎为2块,横突发达,通过腰带与股骨的关节使后肢承受体重的功能加强,并使机体在陆地运动能力加强。首次出现的胸廓,在保护内脏的同时增强了肺呼吸的机械装备,与陆生脊椎动物肺的发达相

呼应。此外,腰带骨之间出现了孔洞,减轻了腰带重量的同时承重能力未受影响。为更好地适应陆地生活,躯干肌复杂化,肋间肌和皮肤肌出现。

与两栖类比较,爬行类的消化干进一步复杂化。由于次生腭的出现,消化管和呼吸道分开,使动物在取食时不妨碍呼吸。口腔内具有广泛着生的牙齿,但无咀嚼功能。牙齿分为端生齿、侧生齿、槽生齿。消化管中的大肠出现了盲肠的分化,大肠末端开口在泄殖腔。爬行类对陆地生活的进一步适应还表现在肺呼吸的进一步完善。爬行类成体的呼吸机能由肺来完成,体腔分为胸腹腔和围心腔,一对肺位于胸腹腔内,胸(腹)式呼吸。由于胸廓的出现,借助于胸廓的扩大和缩小,使肺内和呼吸道中的气压与外界大气压产生差别,而将气体吸入或排出。血液循环仍为不完全双循环,但心脏进一步复杂,多氧血和缺氧血的混合程度较两栖类低。心脏包括完全分隔的2个心房、1个出现不完全分隔的心室和退化的静脉窦。爬行类虽然已经完全陆生,但是由于不完全的血液循环,氧气供应不太充分,其新陈代谢水平仍然低,加上体温调节机能的不完善,仍为变温动物。羊膜动物式的肾排泄器官为后肾,后肾完全失去体腔联系,而以血管联系收集废物,提高了排泄效率。后肾,肾单位多,且有自己专门的输尿管道——后肾管。其排泄物的最终产物为溶解度很小的尿酸,以保存体内的水分。爬行类中的蜥蜴和龟鳖类具有尿囊基部扩大形成的膀胱,在干旱地区的种类膀胱有吸收水分的机能。

陆地环境较水生环境复杂,因此陆生动物的神经系统和感觉器官更为发达。爬行类的脑较两栖类发达,大脑开始有新脑皮出现,由于纹状体增大而使大脑体积增大,脑神经发展为12对。爬行类首次出现了泪腺,以保持眼球湿润的结构较完整,并有能灵活活动的上下眼睑和瞬膜。蛇和一些蜥蜴的上、下眼睑在眼球前愈合并透明,因而可以说它们的眼是永久性关闭的。睫状肌的收缩使晶体与角膜之间的间距改变的同时可改变晶体凸度,以调节视觉。一些蜥蜴具有发达的第三只眼即顶眼,具角膜、晶体和视网膜,但仅能感光,不能分辨物体形状,与动物感觉光照强度、时间以及调节体温和生物节律有关。与两栖类相似,耳主要是由中耳和内耳组成。为了适应陆地干燥环境,鼓膜开始下陷形成外耳道雏形。真正感受听觉的瓶装囊较两栖类更为发达。蛇类的外耳道、鼓膜和中耳腔均退化,仅保留耳柱骨。声波传递到下颌骨再到方骨再到耳柱骨最后传到内耳产生听觉。由于出现次生腭,鼻腔和口腔得以分隔,有利于嗅觉的发展。鼻腔内首次出现了鼻甲骨,梨鼻器发达,与鼻囊完全脱离而与口腔相通。此外红外线感受器有颊窝和唇窝。颊窝是指蛇类,眼鼻之间的陷窝,窝内上皮密布神经末梢,是其特有的对环境温度微小变化发生反应的红外线热能感受器。唇窝即蟒科蛇类的唇部,与颊窝具有相同的功能。

全世界现存的爬行类有6550多种,分为5个目,即喙头目、龟鳖目、蜥蜴目、蛇目和鳄目。喙头目,现存爬行类中最古老的类群,仅留1属1种,为喙头蜥。体形似蜥,成体头部前端鸟喙状,成体无齿,体被细鳞,双颞窝,双凹形脊椎骨,幼体端生齿,有顶眼。龟鳖目,现存爬行类最特化的一类,即具有背甲和腹甲,由真皮衍生的骨质板形成,并与脊椎骨和肋骨相愈合。甲的表面覆以表皮衍生物的角质盾板或软皮,胸廓不能活动。多数头、尾和四肢可缩入壳中,无齿,以角质的颌鞘取食,双颞窝类。分别生活在热带、亚热带的陆地、淡水和海水中。水生种类繁殖期上岸产卵,将卵产于沙坑中。有330多种,分为13科,我国约37种,代表动物有玳瑁、金龟、棱皮龟等。蜥蜴目,双颞窝类,但颞窝常有变化。身体长形,被角质鳞片,四肢发达,趾指端具爪,有长尾,具有能活动的眼睑和外耳,少数种类四肢退化。3700多种,分为16科,成功的生活在多样的生境中,代表的动物有大壁虎、避役、石龙子等。蛇目,为特化的爬行类,身体细长,四肢、胸骨、肩带均退化,以腹部贴地爬行。围颞窝的骨片全部失去而不存在颞窝。脊椎骨数目多,可达500多块。全世界有3000种,分为13科,分布于我国的蛇有210多种。鳄目,双颞窝类,最高等的爬行类。体被角质鳞片,背部鳞片下有骨质板。具完整的次生腭,心室已有完全的分隔,胸腔和腹腔完

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