微生物诱变育种方法研究进展
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河北农业科学, 2009, 13 ( 10 ) : 73- 76, 78 Jou rnal of H eb ei A gricu ltu ral Sciences
编辑 李布青
微生物诱变育种方法研究进展
李荣杰 (安徽丰原集团有限公司, 安徽 蚌埠 233010)
摘要: 概述了 3种不同的诱变剂 ( 物理诱变剂、化学诱变剂和生物诱变剂 ) 对微生 物诱变育种 的研究进展, 介
绍了诱变效应、作用机制及在实践中的应用。
关键词: 微生物; 诱变育种; 筛选
中图分类号: S182
文献标识码: A
文章编号: 1008-1631 ( 2009) 10-0073-04
Research Progress ofM icrob ial M uta tion B reeding T echniques
卫军等 [ 14] 采用 N 离 子束 对谷氨 酸棒 杆菌 进行 诱变 处理, 筛选磺胺胍抗性突变菌株, 选育出 1 株 L-精氨酸 产量较高和产酸性能比较稳定的突变菌株, 比出发菌株 提高了 2418% 。蒋世 春等 [ 15] 将抗肿 瘤抗 生素 柔红 霉素 产生 菌 ) ) ) 天兰淡 红链霉菌 激光株 经 N + 等离子 体诱变 处理后再经摇 瓶筛 选, 获得 1株 高产 柔红霉 素突 变株, 其柔红霉素效价较亲株提高了 2518% 。 2121 115 中子。自 1945年 M yers和 H an son 用回旋加速 器产生的中子处理青霉素产生菌以来, 快中 子辐射已经 成为微生物诱变育种的 1种手段。快中子也 是间接电离 粒子, 快中子在 组织 内能 量损 失主 要 是通 过与 H 原子 核等的弹性碰撞而产生的反冲质子使组织中 的原子激发 和电离, 引起生物分子中化学键的断裂。
凡能诱发生物基因突变, 并且突变频率 远远超过自 发突变率的 物理因 子或化 学物 质, 称为 诱变 剂 (M u tag en ) 。主要包括物理诱变剂和化学诱变剂, 现在还有生 物诱变剂。诱变剂是 自 1927 年用 X 射线诱 发果 蝇遗传 性状变异而引起科学工作者注意的, 此后陆 续发现了许 多物理因子与化学物质都具有诱发基因突 变的作用。近 年来, 随着基因工程技术的不断发展, 蛋白 质工程中点 突变的重要技 术 ) ) ) 基因诱 变在 菌种 选育中 得以 应用, 使生物诱变剂也受到很大重视, 并取得了 可喜发展。现 根据诱变剂的不同, 介绍诱变育种方法的研究进展。 2121 1 物理诱变 物 理诱变 通常使 用物 理辐 射中 的各 种射线, 包 括紫 外线、 X 射 线、 C射 线、 A射 线、 B射 线、快中子、微波、超声波、电磁波、激光射线 和宇宙 射线等。近年来, 随着重离子束的获得, 离 子辐照诱变 育种也成为诱变育种的 1种新方法。
申玉香等 [ 3]将 A PV 菌株 经紫 外线 诱变 后 筛出 苯黄 隆抗性菌株 2#菌 株, 发酵双 乙酰峰 值为 0136 mg /L, 真 正发酵度为 6518% 。W alid A Lotfy等 [ 4] 用紫外线柠檬酸 产 生 菌 A sperg illu s-n ig er UM IP2564 获 得 成 品 收 率 达 到 601 25%的变异菌株 W 5。石一珺等 [ 5] 采用紫外线 2次复 合诱变处理内生 真菌哈茨 木霉, 获 得了突 变株 UV-5-3, 大大提高了原始菌株发酵液的活性, 其抗生 素含量远远 超出出发菌株。
常规的诱变育种方法主要为物理诱变育 种和化学诱 变育种。微生物的诱变育种, 是以人工诱变 手段诱发微 生物基因突变, 改变遗传结构和功能, 通过筛选, 从多 种多样的 变异 菌体 中 筛选 出 产量 高、性 状 优良 的 突变 株, 并且找出发挥 这个 突变株 最佳 培养基 和培养 条件, 使其在最适的环境条件下合成有效产物。以 人工诱发突 变为基础的微生物诱变育种, 具有速度 快、 收效大和方 法简单等优点, 是菌种选育的 1个重要 途径, 在发酵工 业菌种选育上具有卓越的成 就, 迄今为止国内外发 酵工 业中所使用的生产菌种绝大部分是人工诱变选育出来的。
杜润泮等 [ 16] 用快 中子 对灰 色 链霉 菌进 行诱 变, 得 到链霉素产量提高 2617% 的高产菌株。 2121 116 新型 诱变剂。 ¹ 微 波。微波 作 为 1 种高 频电 磁波, 它与生物组织的相互作用主要表现为 热效应和非 热效应。能刺激水、蛋白质、核酸、脂肪和 碳水化合物 等极性分子快速震动, 这种震动能引起摩 擦, 能够对氢 键、疏水键和范德华力产生作用, 因此可以 使得单孢子 悬液内 DNA 分子间强烈摩擦, 孢内 DNA 分子氢 键和碱 基堆积化学力 受损, 使得 DNA 结构 发生 变化, 从 而发 生遗传变异 [ 17] 。
士, 从ห้องสมุดไป่ตู้生物化工研究。
2 菌种选育的方法
211 自然随机筛选 不经人工处理, 利用微生物在一定条件 下可产生自
发突变的原理, 通过分离筛选排除衰退菌 落, 从中选择 维持原有生产 水平 的菌株 的方法, 称为自 然随机 选育。 自然突变由 2种原因引起: 多因素低剂量效 应和互变异 构效应。自然突变可能会产生 2种不同的 结果, 一种是 菌种退化而导致目标产量或质量下降; 另一 种是对生产 有益的突变。利用自发突变可以分离高生产 能力的菌种 再用于生产, 同时也可以利用自发突变而出 现的菌种性 状的变化, 去选育优良的菌株。也可以用来 选育高产菌 株, 但微生物自发 突变 频 率很 低 ( 10- 8 ~ 10- 6 ), 正变 频率更低。通过自然选育提高菌种生产能 力、筛选高产 菌株的效率 较低, 效 果不明 显。因 此, 在生 产实 践中, 自然选育的主要目的是用来纯化、复壮和稳定菌种。 212 诱变育种
诱变筛选方法相对简便, 是菌种选 育的基本、常规 和经典方法。特别是对遗传背景不很清 楚的对象, 诱变 育种更是必不可少。近年来, 随着新诱变因 子的不断发 现和筛选体系的进一步完善, 微生物诱变育 种有了长足 的发展。
1 微生物诱变育种的作用
从自然界分离的野生菌种, 不论是在产 量上还是在 质量上, 均难适合工业化生产的要求。理想 的工业化菌 种必须具备遗传性状稳定、纯净无污染、能 产生许多繁 殖单位、生长迅速、能于短时间内生产 所要的产物、可 以长期保存、能经诱变产生变异和遗传、生 产能力具有 再现性、具有高产量和高收率等特性。
L I Rong-jie ( Anhu i Fengyuan G roup L mi ited Company, Bengbu 233010, Ch ina)
Abstract: T he p rogress of the m icrob ialm utat ion b reed ing techn iqu es w ith three k ind s of mu tagen s are summ arized1The ir mu tagen ic effects, mech an ism s and app licat ion s are in trodu ced1 K ey words: M icrobe; M u tation breed ing; S creen
2121 112 激 光。激光 具有 能量 密度 高、靶 点小、 单色 性和方向性好、诱 变当 代即可 出现 遗传性 突变等 特点, 因此, 在工业微生物育种中得到广泛应 用。 激光辐射可 以通过产生光、热、压力和电磁场效应 的综合作用, 直 接或间接 地影 响 生物 有 机体, 引起 细 胞 DNA 或 RNA、 质粒、染色体畸变效应, 酶的激活或钝 化, 以及细胞分 裂和细胞代谢活动的改变 [ 6]。激光与微生物 相互作用机 理普遍认同的 1种解释是光照活化效应, 在 激光辐照机 体时产生光照活化效应, 使核仁器抑制机体 时产生光照 活化效应, 使 DNA-RNA-蛋白 质系统 活性提高、 核糖体 上蛋白质合成作用的活性增强, 这可使机体 内的生物合 成增强 [ 7]。郭爱莲 等 [ 8] 采 用 H e-N e激光 白腐 真菌 L1 原 生质体选育出 1 株 木质 素降 解率 达 431 03% 的 菌株 Lx, 比出发菌株 L1 提 高了 50% 。孙毅 [ 9] 利用激 光技 术进行 纤维素酶产生菌绿色木霉的育种研究, 处理 的菌株酶活 提高 10312% 。 2121 113 C射线。 C射线是 1种高能电 磁波, 其诱发的 突变率与射线剂量有直接关系, 它能产 生电离作用, 直 接或间接地改 变 DNA 结构, 直接 的效应 是导 致碱 基的 化学键、脱氧 核糖 的化 学键、 糖-磷酸 相连 接 的化 学键 断裂; 间接的效应是电离辐射使水和有机分 子产生自由 基, 自由基作用 于 DNA 分 子, 特 别是对 嘧啶 的作 用较 强, 可引起缺失和损伤, 造成基因突变, 还 可引起染色 体断裂, 引起倒位、缺失和易位等畸变, 从 而改变微生 物遗传性状 [ 10] 。 60 Co C射线辐射诱变既能获得较高的突 变率和较宽的 突变 谱, 同时还 有利 于筛选 新的突 变型。 据统计, 诱变育成的品种中使用 60 Co C射线的占 7510% ~ 841 2% 。目前, 用于工业化生 产的抗生素高 产菌株几 乎无一 不 是 经过 60 C o-C射 线 辐 照诱 变 途 径 的 [ 1] 。徐 丽 等 [ 11] 应用 60 C o C射 线照 射 阿维 链霉 菌 H20-16, 得 到发
# 74#
河北农业科学
2009年
2121 111 紫外线。 紫外 线本 身能 够作为 能量 被物 质吸 收, 所以广泛地用作微生物诱变剂。紫外辐 射诱变的作 用机制有很 多 解释, 但 较 为确 定的 是紫 外 辐射 使 DNA 分子形成嘧啶二聚体, 阻碍碱基正常配 对, 并可能引起 突变或死亡。另外, 嘧啶二聚体的形成, 还 会妨碍双链 的解开, 因而影 响 DNA 的 复制 和转 录。紫外 诱变 技术 是诱变和筛选优良菌株的常规育种方法。其 由于设备简 单、诱变效率高、操作安全简便等, 而 被广泛应用。此 外, 紫外诱变在核酸中往往造成比较单 一的损伤, 所以 在 DNA 的损伤与修复研究中也有一定的意义。
微生物发酵工业中, 诱变育种主要 有以下作用: 提 高有效产物的产量; 改善菌种特性, 提 高产品质量; 简 化工艺条件; 开发新品种, 产生新物质; 用 于研究推测 产物的生物合成途径; 与其他育种方法相结合 [ 1, 2] 。
收稿日期: 2009-09-10 作者简介: 李荣杰 ( 1962 - ) , 男, 安 徽蚌埠人, 正 高级工 程师, 硕
酵单位 比 出 发 菌 株 提 高 1731 3% 的 高 产 菌 株 Co39-15。 N amkyu Sun 等 [ 12] 通 过 C射 线 辐 射 类 胡 萝卜 素 产 生 菌 Phaff ia rhodozyma, 得到 产量 比出 发菌 株提 高 50% 的变 异菌株 3A4-8。 2121 114 离子 束。重离 子属 带电 粒子, 能直 接引 起电 离。重离 子 束 与 其 他 辐 射 ( 如 中 子、 电 子、 X 射 线、 C射线 ) 相 比, 在与 生 物材 料 相互 作 用中 具 有 明 显优 势, 主 要 表 现 在: ¹ 重 离 子 束 具 有 高 传 能 线 性 密 度 ( Let) , 且在射程的末端还有尖锐的电离峰 ( Bragg峰 )。 这使重离子能在生物介质中产生高密度的电 离和激发事 件, 同时产生的高活度自由基造成间接损 伤, 从而引起 较强的生理生化作用, 可引起染色体 的重复、易位、倒 位、缺失或 使 DNA 分 子取 代、补充、 断裂 等, 从 而使 遗传物质在基因水平或分子水平上发生改 变或缺失, 大 幅提高变 异的 频率 。 [ 13] º 在峰 值 范围 内, 注 入离 子与 生物的相互作用是局部的、不易修复的, 因 此突变体稳 定较快。 » 重离子诱变参数的多样性, 使所 获得的突变 谱广。这些参数包括: 离子种类、离子电 荷态、离子具 有的能量、剂量及剂量率等。离子注入处 理作为 1种集 物理和化学诱变特性为一体的诱变育种新 方法, 将在扩 大菌种来源、筛选优良菌株及提高诱变效率 方面发挥重 要的作用。
编辑 李布青
微生物诱变育种方法研究进展
李荣杰 (安徽丰原集团有限公司, 安徽 蚌埠 233010)
摘要: 概述了 3种不同的诱变剂 ( 物理诱变剂、化学诱变剂和生物诱变剂 ) 对微生 物诱变育种 的研究进展, 介
绍了诱变效应、作用机制及在实践中的应用。
关键词: 微生物; 诱变育种; 筛选
中图分类号: S182
文献标识码: A
文章编号: 1008-1631 ( 2009) 10-0073-04
Research Progress ofM icrob ial M uta tion B reeding T echniques
卫军等 [ 14] 采用 N 离 子束 对谷氨 酸棒 杆菌 进行 诱变 处理, 筛选磺胺胍抗性突变菌株, 选育出 1 株 L-精氨酸 产量较高和产酸性能比较稳定的突变菌株, 比出发菌株 提高了 2418% 。蒋世 春等 [ 15] 将抗肿 瘤抗 生素 柔红 霉素 产生 菌 ) ) ) 天兰淡 红链霉菌 激光株 经 N + 等离子 体诱变 处理后再经摇 瓶筛 选, 获得 1株 高产 柔红霉 素突 变株, 其柔红霉素效价较亲株提高了 2518% 。 2121 115 中子。自 1945年 M yers和 H an son 用回旋加速 器产生的中子处理青霉素产生菌以来, 快中 子辐射已经 成为微生物诱变育种的 1种手段。快中子也 是间接电离 粒子, 快中子在 组织 内能 量损 失主 要 是通 过与 H 原子 核等的弹性碰撞而产生的反冲质子使组织中 的原子激发 和电离, 引起生物分子中化学键的断裂。
凡能诱发生物基因突变, 并且突变频率 远远超过自 发突变率的 物理因 子或化 学物 质, 称为 诱变 剂 (M u tag en ) 。主要包括物理诱变剂和化学诱变剂, 现在还有生 物诱变剂。诱变剂是 自 1927 年用 X 射线诱 发果 蝇遗传 性状变异而引起科学工作者注意的, 此后陆 续发现了许 多物理因子与化学物质都具有诱发基因突 变的作用。近 年来, 随着基因工程技术的不断发展, 蛋白 质工程中点 突变的重要技 术 ) ) ) 基因诱 变在 菌种 选育中 得以 应用, 使生物诱变剂也受到很大重视, 并取得了 可喜发展。现 根据诱变剂的不同, 介绍诱变育种方法的研究进展。 2121 1 物理诱变 物 理诱变 通常使 用物 理辐 射中 的各 种射线, 包 括紫 外线、 X 射 线、 C射 线、 A射 线、 B射 线、快中子、微波、超声波、电磁波、激光射线 和宇宙 射线等。近年来, 随着重离子束的获得, 离 子辐照诱变 育种也成为诱变育种的 1种新方法。
申玉香等 [ 3]将 A PV 菌株 经紫 外线 诱变 后 筛出 苯黄 隆抗性菌株 2#菌 株, 发酵双 乙酰峰 值为 0136 mg /L, 真 正发酵度为 6518% 。W alid A Lotfy等 [ 4] 用紫外线柠檬酸 产 生 菌 A sperg illu s-n ig er UM IP2564 获 得 成 品 收 率 达 到 601 25%的变异菌株 W 5。石一珺等 [ 5] 采用紫外线 2次复 合诱变处理内生 真菌哈茨 木霉, 获 得了突 变株 UV-5-3, 大大提高了原始菌株发酵液的活性, 其抗生 素含量远远 超出出发菌株。
常规的诱变育种方法主要为物理诱变育 种和化学诱 变育种。微生物的诱变育种, 是以人工诱变 手段诱发微 生物基因突变, 改变遗传结构和功能, 通过筛选, 从多 种多样的 变异 菌体 中 筛选 出 产量 高、性 状 优良 的 突变 株, 并且找出发挥 这个 突变株 最佳 培养基 和培养 条件, 使其在最适的环境条件下合成有效产物。以 人工诱发突 变为基础的微生物诱变育种, 具有速度 快、 收效大和方 法简单等优点, 是菌种选育的 1个重要 途径, 在发酵工 业菌种选育上具有卓越的成 就, 迄今为止国内外发 酵工 业中所使用的生产菌种绝大部分是人工诱变选育出来的。
杜润泮等 [ 16] 用快 中子 对灰 色 链霉 菌进 行诱 变, 得 到链霉素产量提高 2617% 的高产菌株。 2121 116 新型 诱变剂。 ¹ 微 波。微波 作 为 1 种高 频电 磁波, 它与生物组织的相互作用主要表现为 热效应和非 热效应。能刺激水、蛋白质、核酸、脂肪和 碳水化合物 等极性分子快速震动, 这种震动能引起摩 擦, 能够对氢 键、疏水键和范德华力产生作用, 因此可以 使得单孢子 悬液内 DNA 分子间强烈摩擦, 孢内 DNA 分子氢 键和碱 基堆积化学力 受损, 使得 DNA 结构 发生 变化, 从 而发 生遗传变异 [ 17] 。
士, 从ห้องสมุดไป่ตู้生物化工研究。
2 菌种选育的方法
211 自然随机筛选 不经人工处理, 利用微生物在一定条件 下可产生自
发突变的原理, 通过分离筛选排除衰退菌 落, 从中选择 维持原有生产 水平 的菌株 的方法, 称为自 然随机 选育。 自然突变由 2种原因引起: 多因素低剂量效 应和互变异 构效应。自然突变可能会产生 2种不同的 结果, 一种是 菌种退化而导致目标产量或质量下降; 另一 种是对生产 有益的突变。利用自发突变可以分离高生产 能力的菌种 再用于生产, 同时也可以利用自发突变而出 现的菌种性 状的变化, 去选育优良的菌株。也可以用来 选育高产菌 株, 但微生物自发 突变 频 率很 低 ( 10- 8 ~ 10- 6 ), 正变 频率更低。通过自然选育提高菌种生产能 力、筛选高产 菌株的效率 较低, 效 果不明 显。因 此, 在生 产实 践中, 自然选育的主要目的是用来纯化、复壮和稳定菌种。 212 诱变育种
诱变筛选方法相对简便, 是菌种选 育的基本、常规 和经典方法。特别是对遗传背景不很清 楚的对象, 诱变 育种更是必不可少。近年来, 随着新诱变因 子的不断发 现和筛选体系的进一步完善, 微生物诱变育 种有了长足 的发展。
1 微生物诱变育种的作用
从自然界分离的野生菌种, 不论是在产 量上还是在 质量上, 均难适合工业化生产的要求。理想 的工业化菌 种必须具备遗传性状稳定、纯净无污染、能 产生许多繁 殖单位、生长迅速、能于短时间内生产 所要的产物、可 以长期保存、能经诱变产生变异和遗传、生 产能力具有 再现性、具有高产量和高收率等特性。
L I Rong-jie ( Anhu i Fengyuan G roup L mi ited Company, Bengbu 233010, Ch ina)
Abstract: T he p rogress of the m icrob ialm utat ion b reed ing techn iqu es w ith three k ind s of mu tagen s are summ arized1The ir mu tagen ic effects, mech an ism s and app licat ion s are in trodu ced1 K ey words: M icrobe; M u tation breed ing; S creen
2121 112 激 光。激光 具有 能量 密度 高、靶 点小、 单色 性和方向性好、诱 变当 代即可 出现 遗传性 突变等 特点, 因此, 在工业微生物育种中得到广泛应 用。 激光辐射可 以通过产生光、热、压力和电磁场效应 的综合作用, 直 接或间接 地影 响 生物 有 机体, 引起 细 胞 DNA 或 RNA、 质粒、染色体畸变效应, 酶的激活或钝 化, 以及细胞分 裂和细胞代谢活动的改变 [ 6]。激光与微生物 相互作用机 理普遍认同的 1种解释是光照活化效应, 在 激光辐照机 体时产生光照活化效应, 使核仁器抑制机体 时产生光照 活化效应, 使 DNA-RNA-蛋白 质系统 活性提高、 核糖体 上蛋白质合成作用的活性增强, 这可使机体 内的生物合 成增强 [ 7]。郭爱莲 等 [ 8] 采 用 H e-N e激光 白腐 真菌 L1 原 生质体选育出 1 株 木质 素降 解率 达 431 03% 的 菌株 Lx, 比出发菌株 L1 提 高了 50% 。孙毅 [ 9] 利用激 光技 术进行 纤维素酶产生菌绿色木霉的育种研究, 处理 的菌株酶活 提高 10312% 。 2121 113 C射线。 C射线是 1种高能电 磁波, 其诱发的 突变率与射线剂量有直接关系, 它能产 生电离作用, 直 接或间接地改 变 DNA 结构, 直接 的效应 是导 致碱 基的 化学键、脱氧 核糖 的化 学键、 糖-磷酸 相连 接 的化 学键 断裂; 间接的效应是电离辐射使水和有机分 子产生自由 基, 自由基作用 于 DNA 分 子, 特 别是对 嘧啶 的作 用较 强, 可引起缺失和损伤, 造成基因突变, 还 可引起染色 体断裂, 引起倒位、缺失和易位等畸变, 从 而改变微生 物遗传性状 [ 10] 。 60 Co C射线辐射诱变既能获得较高的突 变率和较宽的 突变 谱, 同时还 有利 于筛选 新的突 变型。 据统计, 诱变育成的品种中使用 60 Co C射线的占 7510% ~ 841 2% 。目前, 用于工业化生 产的抗生素高 产菌株几 乎无一 不 是 经过 60 C o-C射 线 辐 照诱 变 途 径 的 [ 1] 。徐 丽 等 [ 11] 应用 60 C o C射 线照 射 阿维 链霉 菌 H20-16, 得 到发
# 74#
河北农业科学
2009年
2121 111 紫外线。 紫外 线本 身能 够作为 能量 被物 质吸 收, 所以广泛地用作微生物诱变剂。紫外辐 射诱变的作 用机制有很 多 解释, 但 较 为确 定的 是紫 外 辐射 使 DNA 分子形成嘧啶二聚体, 阻碍碱基正常配 对, 并可能引起 突变或死亡。另外, 嘧啶二聚体的形成, 还 会妨碍双链 的解开, 因而影 响 DNA 的 复制 和转 录。紫外 诱变 技术 是诱变和筛选优良菌株的常规育种方法。其 由于设备简 单、诱变效率高、操作安全简便等, 而 被广泛应用。此 外, 紫外诱变在核酸中往往造成比较单 一的损伤, 所以 在 DNA 的损伤与修复研究中也有一定的意义。
微生物发酵工业中, 诱变育种主要 有以下作用: 提 高有效产物的产量; 改善菌种特性, 提 高产品质量; 简 化工艺条件; 开发新品种, 产生新物质; 用 于研究推测 产物的生物合成途径; 与其他育种方法相结合 [ 1, 2] 。
收稿日期: 2009-09-10 作者简介: 李荣杰 ( 1962 - ) , 男, 安 徽蚌埠人, 正 高级工 程师, 硕
酵单位 比 出 发 菌 株 提 高 1731 3% 的 高 产 菌 株 Co39-15。 N amkyu Sun 等 [ 12] 通 过 C射 线 辐 射 类 胡 萝卜 素 产 生 菌 Phaff ia rhodozyma, 得到 产量 比出 发菌 株提 高 50% 的变 异菌株 3A4-8。 2121 114 离子 束。重离 子属 带电 粒子, 能直 接引 起电 离。重离 子 束 与 其 他 辐 射 ( 如 中 子、 电 子、 X 射 线、 C射线 ) 相 比, 在与 生 物材 料 相互 作 用中 具 有 明 显优 势, 主 要 表 现 在: ¹ 重 离 子 束 具 有 高 传 能 线 性 密 度 ( Let) , 且在射程的末端还有尖锐的电离峰 ( Bragg峰 )。 这使重离子能在生物介质中产生高密度的电 离和激发事 件, 同时产生的高活度自由基造成间接损 伤, 从而引起 较强的生理生化作用, 可引起染色体 的重复、易位、倒 位、缺失或 使 DNA 分 子取 代、补充、 断裂 等, 从 而使 遗传物质在基因水平或分子水平上发生改 变或缺失, 大 幅提高变 异的 频率 。 [ 13] º 在峰 值 范围 内, 注 入离 子与 生物的相互作用是局部的、不易修复的, 因 此突变体稳 定较快。 » 重离子诱变参数的多样性, 使所 获得的突变 谱广。这些参数包括: 离子种类、离子电 荷态、离子具 有的能量、剂量及剂量率等。离子注入处 理作为 1种集 物理和化学诱变特性为一体的诱变育种新 方法, 将在扩 大菌种来源、筛选优良菌株及提高诱变效率 方面发挥重 要的作用。