芸苔素内酯的生理作用
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芸苔素内酯的生理作用
第一、芸苔素内酯的生理作用是多方面的,也能看到对同一生理功能因实验条件不同而结论相反的现象。芸苔素内酯的主要生理功能是促进细胞的伸长和分裂,它可以促进菜豆细胞的伸长和分裂,同时可使水稻幼苗第二节间弯曲,效果特别明显,因为这个反应具有相当高的灵敏度,故可作为测定油菜素内酷的生物活性方法。试验表明,微摩尔(umol/L)和纳摩尔((nmol/L)浓度的芸苔素内酯,可使双子叶植物内的下胚轴、上胚轴,单子叶植物的胚芽鞘和中胚轴明显伸长。经检查,这种伸长作用是细胞体积增大的结果,是通过加强细胞膜离子泵和超极化作用而实现的。芸苔素内酯促进木本植物幼苗生长的效果要比对草本植物小。
第二、芸苔素内酯还有促进花粉管生长和调节开花的作用,它对花粉发育和生殖过程的影响是在花粉发育初(小孢子)期,花粉细胞中的芸苔素内酯呈结合态,贮存于淀粉颗粒中。当花粉完成发育时,淀粉粒则将芸苔素内酯释放出来,使游离态芸苔素内酯含量大量增加,显示出芸苔素内酯在受精过程中的重要作用。外源芸苔素内酯能刺激花粉管伸长,从而为受精作用开辟通路。此外,外源芸苔素内酯能刺激一些植物形成两性花,雄花数量增加,对性别分化、性器官形成有明显的作用。此外,授粉期是发生单倍体植株的关键时期,芸苔素内酯处理能诱导单倍体种子的形成,并形成稳定的单倍体植株。芸苔素内酯生物合成发生变异的植物通常也是雄性不育株。虽然芸苔素内酯促进坐果率的报告颇多,但如何促进坐果率,它与植物花芽分化,性器官的发育,受精和果实的发育等生殖过程的关系尚待进一步研究;芸苔素内酯在白光下,特别是在660nm的红光下可抑制绿豆上胚轴的生长,但在黑暗中却不能,因而可能是克服白光特别是660nm红光引起的抑制作用;它在保鲜上也有一定的作用;分子生物学研究认为,它所诱导的生长效应依赖于核酸和蛋白质的合成,显著地增加了RNA和DNA聚合酶的活性,同时增加了RNA,DNA和蛋白质的合成,芸苔素内酯可
能是通过参与组织生长过程的复制和转录,促进DNA,RNA和聚合酶的活性。降低DNA,RNA和水解酶的活性,从而增加DNA和RNA的含量,促进组织生长。
第三、芸苔素内酯可增强植物的抗逆性,如抗冷、耐高温、抗真菌的浸染和除草剂的伤害,抗盐碱等作用。经芸苔素内酯处理的植物,在1~5℃试验条件下,电渗作用减弱、超氧物歧化酶活性下降、ATP 和脯氨酸(含量上升)等抗寒生理指标得到明显改善;经芸苔素内酯处理大麦植株,在500m mo1/LNaCl中浸泡24h后,作超显微检查时发现,大麦叶子的结构受到了保护。经芸苔素内酯处理过的甜菜等作物,在干旱环境中长势较对照有所改善。还有实验表明芸苔素内酯具有一些除草剂安全剂的功能。芸苔素内酯引起的生理效应的试验报道很多。
第四、芸苔素内酯的许多生理特性与已知的植物激素有明显的不同,它与生长素不同的地方是作用机制不同,用生长素处理时伸长作用发生在处理后的10~15min,但在30~45min内即降低,而芸苔素内酯处理后所引起的伸长则至少开始于45min之后,同时伸长速率增加可延续数小时,显示两者间动力学的不同,但两者之间有协同作用;芸苔素内酯可增加内源吲哚乙酸(IAA)含量,这可能是它提高了吲哚乙酸的合成速率;芸苔素内酯可单独或与生长素联合诱导乙烯的产生,这是由于芸苔素内酯促进了ACC合成酶活性的缘故,在对赤霉素和脱落酸相互作用关系的研究中发现,芸苔素内酯可以缓解脱落酸对于萌发的抑制作用,从而促进萌发过程。激动素与芸苔素内酯的作用在植物生理试验中大多认为是独立的。研究发现激动素在暗处具有对拟南芥去黄化的作用,以后发现其去黄化突变体是芸苔素内酯缺失型突变体,从而对激动素与芸苔素内酯在形态建成方面的作用有了新的认识。赤霉素也可促进伸长,但其作用机制则完全不同,芸苔素内酯促进茎的伸长但却抑制了根组织的发育和分裂,芸苔素内酯抑制主根的伸长及不定根的形成,但有时在低浓度时也可促进根的生长,也有报道芸苔素内酯具有细胞分裂的作用。赤霉素只是促进细胞伸长并不能使细
胞分裂。芸苔素内酯与赤霉素的生理作用可能是独立的和简单的加成作用,芸苔素内酯、与脱落酸之间有强烈的作用,此外,芸苔素内酯的活性范围大约在nmol/L~pmol/L内,比五大类植物激素低得多。
第五、很多试验结果表明:芸苔素内酯对生长素类物质具增效作用。芸苔素内酯对赤霉素类物质具加成作用。芸苔素内酯诱导的细胞具有增大作用,能被脱落酸、乙烯和细胞分裂素所抑制。
第六、芸苔素内酯对细胞分裂也有影响,试验表明:nmol/L的芸苔素内酯加上生长素和细胞分裂素,可使培养的向日葵薄壁细胞的数量比对照增加50%,并能加快矮牵牛原生质体的分裂速度。
第七、芸苔素内酯对植物的生长发育有广泛的作用和独特的生理活性。植物对光的反应可能通过调控靶细胞中芸苔素内酯的信号转导途径、合成途径以及改变细胞对芸苔素内酯的反应来完成。与此同时多种植物激素间相互作用,相互影响,精密地调节着植物生长发育进程以及对于外界环境的响应。为进一步了解芸苔素内酯作为信号分子在发育中的作用,需要更多的证据来明确芸苔素内酯体内平衡的决定因素,包括其合成和降解,细胞中的运输,是否存在特异性的分布及信号传递途径等。突变体资源的扩大与新技术的发展为相关领域的研究提供了扩展的空间。