个体遗传评定

✓ 固定因子与随机因子：与抽样和目的有关
• 固定因子（fixed factors）：抽取因子的若干特定 水平、水平数相对较少、研究目的是要对这些水平 的效应进行估计或比较。 • 随机因子（random factors）：因子的各水平是其 所有水平的一个随机样本、水平数相对较多、研究 目的是要对该样本去推断总体。
✓ 分块矩阵(block matrix)：用水平和垂直虚线将
矩阵分为若干小块，此时的矩阵称为分块矩阵。 其中的小块称为子阵(sub-matrix)。
✓ 分块对角阵 (block diagonal matrix)：主对角线 上的子阵都为方阵，其余子阵都是零阵的分块阵 。如：
✓ 稀疏矩阵 (sparse matrix)：设矩阵Amn中有 s 个非零元素，若 s 远远小于矩阵元素的总数 (即 s<<m×n)，则称A为稀疏矩阵。
✓ 对称阵 (symmetric matrix)：元素间满足 aij = aji 的方阵。
✓ 三角阵(triangular matrix)： • 上三角阵：主对角线以 下元素全部为0，即当 j < i 时， aij = 0 （j < i）
• 下三角阵：主对角线以 上元素全部为0，即当 j > i 时， aij = 0 （i < j）
✓ 组成：一个完整的模型应包括3部分内容： • 数学方程式（或数学模型式）及其解释； • 模型中随机变量的数学期望、方差协方差； • 建立模型时的所有假设和约束条件。
例7.1：
✓ 模型中每个参数的解释
• yij ：第 i 个日龄组的第 j 头肉牛的体重, 为观察值;
• ：总体均值，是一常量；
• ai ：第 i 个日龄组的效应，为固定效应； • eij ：随机误差或残差效应。
•y11 =198= + a1
•y12 =204= + a1 •a1
•y13 =201= + a1
•y21 =203=
+ a2
•y22 =206=
+ a2 •a2
•y23 =210=
+ a2
•y31 =205=
+ a3
•y32 =212=
+ a3 •a3
•y33 =216=
+ a3
➢ 矩阵的运算
✓ 加法(addition)：当矩阵A和B同阶时，有：
•例如：
•对于 m n 阶矩阵 A、 B和 C，具有如下性质： • 闭 合 性：A + B 仍然是一个 m n 阶矩阵； • 结 合 性：(A + B) + C = A + (B + C)； • 交 换 性：A + B = B + A； • 加性等同：A + 0 = A； • 加 性 逆： A + (−A) = 0 。
✓ 矩阵的迹 (trace)：一个方阵的迹为其对角线元
素之和，表示为：
•设：
•则
•迹的运算性质：
✓ 范数 (norm)：矩阵与其转置矩阵乘积的迹的 平方根，即：
•范数的性质： • ||A|| > 0，除非A = 0； ||A|| = 0 ⇐⇒ A=0 • ||kA|| = |k| ||A||（k为一纯量）； • ||A+B||≤||A||+||B|| • ||AB||≤||A|| ||B||
• 分 配 性： (A+B) =A+B；
•
(+) A=A+A；
• 等 同 性：1A = A。
矩阵相乘：当矩阵A的列数与矩阵B的行数相等 时，A与B可乘，即
•其中，
•例如：
•矩阵乘法具有如下性质： • AB BA • (AB)C = A(BC) • (A + B)C = AC + BC；C(A + B) = CA + CB
•AA –A = A •广义逆的性质：
• 若A为方阵且满秩，则A¯ = A –1 ； • 对于任意矩阵A， A¯必存在。
✓ Kronecker乘积(或直积, direct product)
•设
和
分别为 mn 和 pq 阶
矩阵，定义
，称为 A 和 B 的
Kronecker乘积或直积，记为
。
即：
•直积的有关性质:
✓ 逆矩阵 (inverse matrix)：对于一方阵A，若
存在另一矩阵B，使得AB=BA=I，则称B为A的
逆矩阵，并表示为A–1，即A–1 A=I。
•对任意 n 阶矩阵A ， 称
•其中，A*是A的伴随矩阵。
•A–1存在的先决条件：
• A必须是一方阵；
•为A 的伴随矩阵。其中， Aij 是A 中元素aij的代数余 子式。
• 0A=A0=0 • (A1+A2)B=(A1B)+(A2B) • A(B1+B2)=(AB1)+(AB2)
• ( A)( B)= (AB) （、 均为纯量）
• (A1B1)(A2B2)=(A1A2) (B1B2) (如A1与A2、 B1与B2可乘) • (AB)′=A′B′ • (AB)-1=A-1B-1 (如A、B均可逆) • (x′ y)′=y x′=yx′
•随机向量
•x的期 望 •向 量
•V的对角线元素为 n个变量的方差； 非对角线元素为变 量间的协方差。
•x 的方差协方差矩阵
• 动物育种中常用的是表型方差-协方差矩 阵V、遗传方差-协方差矩阵G和残差方差-协 方差矩阵R。
•G阵的构建需要一个由个体间亲缘相关系数组 成的矩阵A，该矩阵称为加性遗传相关矩阵。由 于它是由Wright计算近交系数公式中的分子计 算而得，故又称为分子血缘相关矩阵。
•y41 =225= •y41 =220=
+ a4 + a4 •a4
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+ e11 + e12 + e13 + e21 + e22 + e23 + e31 + e32 + e33 + e41 + e42
•y
•a
•e
关联矩阵：又称设计矩阵或发生矩阵。指示 y 中的元素与 a 中元素的关联情况。
• a1 a2 a3
a4
•y
•X
•a
模型的矩阵表示：
•式中，y为观察值向量，a为固定的日龄组向量， e为随机残差效应向量，X为a的关联矩阵。且有 ：
•其中，I 为单位矩阵，σ2为观察值的方差。
➢ 线性模型的分类 •按模型中各因子的性质分类如下：
✓ 固定效应模型 (fixed effect model)：模型中除 随机残差外，其余所有效应均为固定效应。
✓ Hadamard乘积：两个矩阵A和B的元素间 相乘，要求A和B同阶。用*表示：
•随机变量的期望值和方差
•设X为一随机变量，则：
➢ 其数学期望：
，且具有如下性质：
•（k 为一常数） •(X、Y相互独立时)
➢ 其方差：
, 且具有如下性质:
•(X、Y相互独立时)
•(称为X和Y的 协方差)
• 将上述内容推广至多个变量。设x1, x2, xn为 n 个随机变量，则：
•
X—固定效应的关联矩阵（设计
矩阵或发生矩阵）；
•
Z—随机效应的关联矩阵（设计
矩阵或发生矩阵）
•第二节 BLUP育种值估计
•背 景
• BLUP法是基于克服传统选择指数法的缺点的。
• 选择指数实质上就是育种值的估计值。
• 选择指数法假定不存在影响观察值的系统环境效应 ，或者这些效应已知，可以对观察值进行事先校正， 则选择指数是育种值的最佳无偏估值。但是这一假定 几乎不能成立。
✓ 随机变量的期望、方差及协方差
✓ 约束与假设
• 所有犊牛都来自同一个品种； • 母亲年龄对犊牛体重无影响； • 犊牛的性别相同或性别对体重无影响； • 除日龄组外的其他环境条件相同。
✓ 对每一观察值建立方程式
体
•个
•日 龄 组
34
2
•1
•观察值
•日龄组
•1 2 3
4
•y11=198= + a1
✓ 转置(transposition)：矩阵的行与列对调，用A´ 或AT表示，即：
•矩阵的转置有如下性质： • 当A为对称方阵时， A´ = A； • (A´) ´ = A • (AB) ´ = B ´A ´ • (AB ´ C) ´ = C ´BA ´ • (A + B + C) ´= A ´ + B ´ + C ´
✓ 对角阵 (diagonal matrix)：除 i=j 时的元素（ 主对角线元素）外，其它元素均为零的方阵，即 aij = 0 （j i 时）。通常可以用Diag {aj }表示， 其中aj 为该阵的第 i 个对角线元素。
✓ 单位矩阵(identity matrix)：所有对角线元素为1 ，其他元素均为0的矩阵。
✓ 随机效应模型 (random effect model)：模型
中除外，其余的所有效应均为随机效应。
✓ 混合效应模型 (mixed effect model)：模型中除 和e外，既含有固定效应，也含有随机效应。
•
式中：y—观察值向量；
•
b—固定效应（包括）向量；
•
u—随机效应向量；
•
e —随机残差效应向量;
• A的行列式|A|0，即A为非奇异阵。
•A–1具有如下性质：
• A–1A=AA–1=I；
• A–1是唯一的；
•
；
•非奇异阵也就是满秩矩
阵 ：对于方阵A，如果 存在一个同阶的方阵B，
两方阵的积为单位阵，
•则称方阵A为满秩方阵
或非奇异阵。
• (A–1) –1 =A，因而也是非奇异阵； •如果 n 阶矩阵
• BLUP的基本思路是在估计育种值的同时对系统环境 效应进行估计和校正。
✓ 固定效应与随机效应
• 固定效应 （fixed effects）：固定因子各水平对观 察值的效应。 • 随机效应 （random effects）：随机因子各水平对 观察值的效应。
➢ 线性模型 (linear model)
✓ 定义：模型中所包含的各个因子是以相加的 形式影响观察值，即它们与观察值的关系为线性 关系。
✓ 乘法 (multiplication) 纯量与矩阵相乘：一个纯量 与一个矩阵 A 的乘积是用 去乘 A 的每个元素，表示为A。
• 对于m n 阶矩阵 A 和 B 以及纯量 和 ,
具有如下性质：
• 闭 合 性： A 仍然是一个 m n 阶矩阵；
• 结 合 性：() A = (A)；
• 通常用小写粗体字母表示。 • 为区别行向量和列向量，通常在字母的右上 角加一撇表示行向量，不加撇表示列向量。 • 行向量的阶数为1j，列向量的阶数为j1。 • 例如：
➢ 一些特殊矩阵
✓ 方阵(square matrix)：行数与列数相等的矩 阵，如An×n。其他矩阵称为直角阵(rectangular matrices) 。
•y12=204= + a1
•y13=201= + a1
•y21=203=
+ a2
•y22=206=
+ a2
•y23=210=
+ a2
•y31=205=
+ a3
•y32=212=
+ a3
•y33=216=
+ a3
•y41=225=
+ a4
•y42=220=
+ a4
•残 差
+e11 +e12 +e13 +e21 +e22 +e23 +e31 +e32 +e33 +e41 +e42
关。 未知时， ； 未知时， 。
•线性模型基础
➢ 模型 (model) ✓ 模型：指描述观察值与影响观察值变异性的各
个因子间关系的方程式。
✓ 因子：影响观察值的因子也称为变量 • 变量可分为离散型变量（变异不连续）和连 续型变量； • 离散型因子分为固定因子和随机因子两类； • 连续性变量通常作为协变量看待。
• (A–1) ´ =(A´) –1；
A的行列式 │A│≠0，则称
• 如A为对称阵，则A–1也是对称阵； A是非奇异阵；
否则，称A为奇
• 若A、B均可逆，则(AB)–1 =B–1 A–1 。异阵。
✓ 广义逆 (generalized inverse)：对于任一矩 阵A，若有矩阵G，满足：
•AGA = A •则称G为A的广义逆，记为A¯，即
个体遗传评定
✓ 矩阵(matrix)
• 由一定行数和一定列数的纯量，按一定顺序排 列的表。 • 一般用大写粗体字母表示。 • 矩阵的阶数 (order) 或维数（dimension）是指 矩阵的行数 (m) 和列数 (n) ，表示为m n。 • 例如：
✓ 向量 (Vector)
• 仅有一列或一行的矩阵，前者称为列向量 (column vector)，后者称为行向量(row vector) 。
•个体 i 和 j 间的 加性遗传相关 。计算公式：
•个体 i 的近交 系数加1。即:
•A阵元素计算机计算的递推公式：
•式中： 和 分别为个体 i 的父亲和母亲；
• 和 分别为个体 j 的父亲和母亲；
•
为 和 间的加性遗传或亲缘相关系数。若
个体 i 的一个亲本或双亲未知， 。
•
和 分别为个体 i 与 和 间的加性遗传相