植物气孔及其运动机理概述
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而促 进气 孔的开放 。气孔对光的这种反应保证 了大部
靠 近孔的一侧 （ 内侧 ） 细胞 壁较厚 ， 而与其他 细胞相 接 触的部位（ 外侧 ） 的细胞壁较 薄 ６。所以 ， 保卫细胞 的
外侧胞壁可以有效地 响应 细胞 膨压 ， 引起细胞 扩展 或
者收缩 ， 以调节气孔 开闭 和孔径变 化 【 。 当保卫 细胞
物 由于大气干旱而遭受伤害的可能性 。在 久晴不雨 的 干热天 和夏天 中午 ， 气孔导度较小 ， 这 主要 是 由保卫细 胞 失水 ， 体积变小 ， 细胞壁伸直而导致 ； 而在久雨之后 ， 细胞 吸水膨胀 ， 保卫细胞受到挤压无法 打开 ， 所 以白天
也处于关 闭状态 。
气 孔在植 物 的 同化 和 异 化过 程 中 起着 关键 的作
成熟 的保卫 细胞 间没 有胞 间连丝 ， 但是 其细胞 壁上 有 从 孔侧向外 辐射状 排列 的硬质 微纤 丝和微 管 。而且 ，
壁厚 的一侧 ， 使细胞 弯 曲并导致 气孔 开启 。而在 日落 时， 细胞 ｐ Ｈ值增加 ， 糖转换 为淀粉 ， 细胞 内的水势下 降 而导致 失水 ， 引起气孔关 闭。也有研 究表 明 ， 光能促进 细胞 内苹果酸钾 的大量形 成 ， 使气 孔 细胞水 势增 加进
胞孔侧细胞壁 向着 外侧 的方 向弯 曲 ， 从而使 保卫 细胞
之 间的孔 隙变 宽 ， 气孔 开放 。在保 卫细 胞失 水膨 压减 小时， 外侧细胞壁收缩较快 ， 气孔关 闭。
４ 影响气孔开 闭的环境因素
其数量 和功 能 等 对 大气 Ｃ Ｏ ２浓 度 的变 化 非 常 敏 感。 大气 Ｃ Ｏ ２ 浓度 的升高 ， 导致植 物细胞 间隙 Ｃ Ｏ ２ 浓 度增 加， 为保持胞 间 Ｃ Ｏ ２ 分 压始终 低 于大气 Ｃ Ｏ ２分压 （ 约 ２ ０ ％一 ３ ０ ％左右 ） ， 植 物通 常通过 调节气 孔开 闭程 度或
３ 植物气孔运动的原理
上生活的植物 ， 气 孔 的开 闭控制着植 物 与外界 的气 体
交换和水分蒸 发。气孔 开 闭对植物 具有 双重 作用 ： 一 方面植物通过气孔 吸 收 Ｃ Ｏ ２进行光合 作用 ， 需 要 张开
气孔； 另一方面气孔开 张会 引起水分 大量散失 ， 因而从 植物保持水分 的角 度来 说 ， 植物 气孔应 该关 闭 。由于 陆地上 的植物 经常 面临缺 水 的情 况 ， 从 长期 的进化 结
气孔开 闭是 一个 十分 复杂 的过程 。一般 情况 下 ， 植物 为尽可 能多地 减 少水 分 的散 失和保 证 Ｃ Ｏ ２的供 给， 气孔都昼开夜 闭 ， 其开放规律符合 Ｃ ｏ ｗ ａ ｒ ｎ和 Ｆ ａ ｒ ｑ ｕ — ｈ ａ ｒ 提 出的气孔调节 的最优化理论 【 ４ ｌ 。
果来看 ， 气孔倾 向于 以最小 的蒸腾 作用换 取最 大 的光
研究 表 明 ， Ｃ Ｏ ２浓 度从 ２ ３ ０年 前 的 ２ ８ ０ ￣ ｍ ｏ ｌ ／ ｍ ｏ ｌ 增 加 到 目前浓度 的过程 中 ， ８种 温带树 种 的气 孔参 数大 约
方面也是植 物 长期适 应环 境 的结果 。一般 来讲 ， 等
面叶 的植物 ， 如 禾谷 类 的小 麦 、 玉 米和水 稻等 ， 叶 片上 下气孔的数量较为接近 ， 异 面叶的植物 ， 如双子 叶植 物 向 日葵 、 马铃薯 和大 豆等 ， 为适应 干旱环 境 ， 叶片下 表 皮的气孔数量较多 。而有些植物 ， 如木 本植物桑树 、 桃 和苹果等 ， 只有下表 皮有气 孔… ３。
要 的意义 。该机制 的查 明 ， 可进 一步促 进作 物产 量 的 提高 。
１ 植物气 孔及 其分布
植 物生殖 器 官的形 态 结构 特征 是 植 物分 类 的 主要依 据， 枝叶等营 养器 官 的特 征 是植 物 分类 的辅助 依据 。 而不 同植 物的气孔形 态结 构千 差万别 ， 并 且这 些特征
的开 闭 ， 只有持续 几个 生长 季节 的长期 变化才 能改变
植物 的气孔参数 。人 为控制 Ｃ Ｏ ２浓度 的试验表 明 ， 气 孔参数对大气 Ｃ Ｏ ２浓度 的 变化 在 叶片生 长过 程 中爿 常敏感 ， 在经过几个生长季节后 ， 气孔 参数与大气 Ｃ Ｏ ２ 浓度呈负相 关关 系 ， 但 这 种关 系 与植 物 的种 类有 关 。
而不断地发生变化 。随着 叶温 的提高 ， 植 物细 胞间 隙 内可容纳的水 蒸气 的量增 加 ， 叶肉细胞 表 面的蒸发 作
用使得细胞间隙内蒸 汽压逐 步趋 于饱和 。在 叶片外 面
环境蒸汽压不变 的情况 下 ， 叶 片 内外蒸 汽压 差增大 会 使 叶片的蒸腾作用增强 。这是植物在高温条 件下通过 气孔蒸腾来保持 体温 、 避 免高 温灼 伤 的一 种 自我 保护 机制 。一般来讲 ， 植 物气 孔开放 程度 随温度 的增 加而 增加 ， 在３ ０ ℃一 ５ ０ ℃时 ， 气孔开度最大 【 ８ ， ９ Ｊ 。 ４ ． ３ 光调节
合作用 。在 自然 条件下 ， 光照强 度 、 大气 Ｃ Ｏ ２ 浓度， 大
・
８・
生物学教 学 ２ ０ １ ３ 年（ 第３ ８ 卷） 第１ ２ 期
酸化 酶的作 用下转 变戊糖 ， 使细胞 内水 势增加 而 吸水
膨胀 。此 时 ， 气孔细胞 壁薄 的一侧伸 长程 度 大于 细胞
植物 叶片 气 孔 开 闭 与保 卫 细胞 的构 造 有关 【 ５ ｌ 。
２ 植物气孔的作用 ２ ． １ 气孔是水分和 Ｃ ｏ ２ 进 出植 物 的通 道 对 于陆 地
降低 了 ４ ０ ％ 。植物化 石是 植物历史 研究 的重要 线索 ， 将化石植物 的气孔 参数 与现 代植物 的气孔 参数 比较 ， 可推算 出化石植物生 活年代 的 Ｃ Ｏ ２ 浓度 ， 就 可推算 出 历史上 Ｃ Ｏ ２ 浓度的变化 历程 ， 通过 研究在古 代墓室 发 现的 ３ ０ ０ ０多年前 的植物 叶片， 科学家把大气 Ｃ Ｏ ２ 浓度 与气孔密度的相关性研究 向前推进 了几千年。
生 物学 教学 ２ ０ １ ３ 年（ 第３ ８ 卷） 第１ ２ 期
・
７・
植 物气 孔及 其 运 动 机 理概 述
成雪峰 （ 山 东 省 菏 泽 学 院 资 源 与 环 境 系２ ７ ４ ０ ０ ０ ）
摘 要 气孔 运动 影响着植物生命 活动 的各个环节 。本文 阐述 了气孔 的形态结构和分布 ， 探讨 了气孔 的作 用、 气孔运动 的机 理和 气孔 形 态结构 气孔 运动 机 理
影响气孔开 闭的主要环境 因子。
关键词
植物 气孔 是植物 与外界 之间水气 交换 的通 道 ， 也
是植 物在 不 良环境 条 件下调 节适应 逆境 的重要 手段 ，
气 温度和大气湿度 都会影 响气 孑 Ｌ 关闭， 同时气 孔关 闭
也随植物类 型和生 长发育 阶段 的不 同而不 同 ， 这反 映 了植物应对 生态环 境战略的多样 性。 ２ ． ２ 气孔是植物 分类的参考特征 在植物学研究 中 ，
相对 固定 ， 因而气孔 的分 布、 排列 方向和副卫细胞 的数
目也 可作 为植物分类 的参考特征 。植 物化石很多情况 下生殖器官 没有保存下来 ， 仅有枝 叶保 留 了下来 ， 在这 种情 况下 ， 化石植 物 叶表皮 特征是 获取 细胞信 息 的重 要来源 ， 有 时甚至是唯一来源 ， 在这种情 况下植物表皮 的特征和气 孔的形态 等便成 了人们对化 石植物分类鉴 定 的主要依据 。
吸水膨压增 大时 ， 外 侧细胞 壁 比 内侧 细胞壁伸 展程 度
大， 而 内侧相对较厚 的细胞 壁 伸展程 度较 小。在此 情
况下 ， 由于放射状 排列的微纤 丝和微管 的牵引 ， 保 卫细
分植 物气孔 只有在进行 Ｃ Ｏ ２同化 的时候 才开放 ， 这 可
保证植物尽可 能多地从 环境 获取 Ｃ Ｏ ２ ， 尽可 能 少地 减 少水分损失 。 ４ ． ４ Ｃ Ｏ ２调节 气孔是 Ｃ Ｏ ２ 进入植物体 的主要通 道 ，
起 的蒸腾作用 的降低 ， 必然会 导致 植物 叶 片温度 的升 高， 而这 一变化又反过来促 进气孔 开放 Ｌ ２ ｊ 。
５ 结语
感的直接反应 ｊ 。单 叶或 整株 植 物处 于干旱 的环 境 中时 ， 由于叶片和空气 之间存在较大 的蒸气 压差 ， 植物 的蒸腾会增加 。此时 ， 植 物为防止植物体过 量失水 ， 气 孔导性随 即下降 ， 蒸 腾作用 也随之降低 ， 最终 降低 了植
２ ． ３ 气孔数量记 录 了大气 Ｃ Ｏ ，浓度 的 变化 植 物种
气孔 实质上是气 孔复合 体 的简称 ， 气孔 复合 体通 常是 由一对 肾形 或哑铃形 的保卫细胞和它们之 间的孔 隙构成 ， 也 有一些植 物 的保卫 细胞周 围有一 个或几 个 形态 和功能 与众不 同 的副保 卫细胞 ， 与保卫 细胞 一起 构成气孔复合体 ¨］ 。与叶 肉细胞 和表皮 细胞相 比， 保 卫细胞 的体 积要小 得 多 ， 因此 只要有 很少量 的离 子 和 水分进 出 ， 就会 通过 引起保 卫 细胞 膨 压较大程 度 的改 变而影 响气 孔的开闭 【 ２ ＿ 。 大部分植物 的气 孔主要 分布在 叶 片上 ， 用 于植 物 和环境之 间水 分 和 Ｃ Ｏ ２的交换 。但 也 有一 些植 物 在
其花瓣 、 萼 片和果 实等表面也有 气孔 分布 ， 它们 可能与 呼吸有关 ［ ２ ｌ 。气孔 的分 布一方 面由遗传 因素决定 ， 另
一
群数量 、 种群分布 区、 个体形态结构 和生 理功能等 的变 化可 以反映植物赖 以生长 的环境 和气候 的变化 。气孔 参数 的改变是 植 物对 大 气 Ｃ Ｏ ２浓度 变 化的 主要 反映 之一 ， 因而气孔数量 的变化 可 以反 映出大气 Ｃ Ｏ ２浓度 的变化 。短期 内大气 Ｃ Ｏ ２ 浓 度 的 变化 只会 引起气 孔
４ ． ２ 温度调 节 植 物叶 片内的蒸 汽压随 着叶片温 度
用， 如何 进一步深 入理解气 孔在 不 同生态 环境条 件下 的变化规律及机理 ， 优化和控制气孔开 闭运 动 ， 对 于诱 导植物抗旱 、 耐旱 和提 高植物 的光合 用效 率有 重要 的
意义。气孔的运动与外界各种环境 因素 和内部物 质代 谢密切相关 ， 而 且不 同的 因子 是通 过不 同 的机 制来 调
物保 卫细胞 内光合 产物 浓度 随之增加 的 同时 ， 由于 大
４ ． １ 水分调 节 保卫细胞是一种 湿度敏感细胞 ， 植 物
可用来 应对周 围环境 湿度 的变化 。气 孔会产生非 常敏
量的水分消耗 ， 细胞 含水 量相对 降低 ， 保卫 细胞 的膨 压 减小 ， 气孔趋于关闭 。研究 发现 ， 在气孔下 腔细胞 间隙 中Ｃ Ｏ ２ 浓度与气孔导度 之 间有 一个 反馈 环 ： 胞间 Ｃ Ｏ ２ 浓度降低时 ， 气孔 张开 ， 胞间 Ｃ Ｏ ２增 加 ； 反之 ， 气 孔 关 闭， 胞间 Ｃ Ｏ ２降低。可见 ， 胞间 Ｃ Ｏ ２与气 孔 导度 间呈 负相关性 【 ｎ＇ ｌ 引。但是 ， 也有研究认 为 ， 关于 ｃ ０ ２浓度 升高所 引起 的植物 叶片气 孔导度 的降低 ， 以及 由此 引
减少气孔 数 量来 降低 细胞 间 ｃ Ｏ ２ 浓度【 加 Ｊ 。同 时 ， 高
植物气孔运动 主要受 自身 遗传 因素 、 时间节 律等 因素的控制 ， 但是通过感知外界 的环境 信号 ， 并将其转 变为内部信号 ， 植 物气 孔 的开 闭也 受到 多种环境 因子
的调节与 提供 了充足 的原料 ， 在植
其运 动影 响着植 物光合 、 蒸腾 、 生长 以及植 物的形态 特 征 。因此 ， 了解植 物气孔的形态结构 ， 掌握气 孔运动 的 原理及影 响因子 ， 对 于 阐明在 逆境条 件下植 物 如何通 过气 孔的 自动调节 ， 在最 大 限度降低 逆境对 植 物伤 害 的同时 ， 保持一定 的光合作用能力的机制 ， 具有 十分重
靠 近孔的一侧 （ 内侧 ） 细胞 壁较厚 ， 而与其他 细胞相 接 触的部位（ 外侧 ） 的细胞壁较 薄 ６。所以 ， 保卫细胞 的
外侧胞壁可以有效地 响应 细胞 膨压 ， 引起细胞 扩展 或
者收缩 ， 以调节气孔 开闭 和孔径变 化 【 。 当保卫 细胞
物 由于大气干旱而遭受伤害的可能性 。在 久晴不雨 的 干热天 和夏天 中午 ， 气孔导度较小 ， 这 主要 是 由保卫细 胞 失水 ， 体积变小 ， 细胞壁伸直而导致 ； 而在久雨之后 ， 细胞 吸水膨胀 ， 保卫细胞受到挤压无法 打开 ， 所 以白天
也处于关 闭状态 。
气 孔在植 物 的 同化 和 异 化过 程 中 起着 关键 的作
成熟 的保卫 细胞 间没 有胞 间连丝 ， 但是 其细胞 壁上 有 从 孔侧向外 辐射状 排列 的硬质 微纤 丝和微 管 。而且 ，
壁厚 的一侧 ， 使细胞 弯 曲并导致 气孔 开启 。而在 日落 时， 细胞 ｐ Ｈ值增加 ， 糖转换 为淀粉 ， 细胞 内的水势下 降 而导致 失水 ， 引起气孔关 闭。也有研 究表 明 ， 光能促进 细胞 内苹果酸钾 的大量形 成 ， 使气 孔 细胞水 势增 加进
胞孔侧细胞壁 向着 外侧 的方 向弯 曲 ， 从而使 保卫 细胞
之 间的孔 隙变 宽 ， 气孔 开放 。在保 卫细 胞失 水膨 压减 小时， 外侧细胞壁收缩较快 ， 气孔关 闭。
４ 影响气孔开 闭的环境因素
其数量 和功 能 等 对 大气 Ｃ Ｏ ２浓 度 的变 化 非 常 敏 感。 大气 Ｃ Ｏ ２ 浓度 的升高 ， 导致植 物细胞 间隙 Ｃ Ｏ ２ 浓 度增 加， 为保持胞 间 Ｃ Ｏ ２ 分 压始终 低 于大气 Ｃ Ｏ ２分压 （ 约 ２ ０ ％一 ３ ０ ％左右 ） ， 植 物通 常通过 调节气 孔开 闭程 度或
３ 植物气孔运动的原理
上生活的植物 ， 气 孔 的开 闭控制着植 物 与外界 的气 体
交换和水分蒸 发。气孔 开 闭对植物 具有 双重 作用 ： 一 方面植物通过气孔 吸 收 Ｃ Ｏ ２进行光合 作用 ， 需 要 张开
气孔； 另一方面气孔开 张会 引起水分 大量散失 ， 因而从 植物保持水分 的角 度来 说 ， 植物 气孔应 该关 闭 。由于 陆地上 的植物 经常 面临缺 水 的情 况 ， 从 长期 的进化 结
气孔开 闭是 一个 十分 复杂 的过程 。一般 情况 下 ， 植物 为尽可 能多地 减 少水 分 的散 失和保 证 Ｃ Ｏ ２的供 给， 气孔都昼开夜 闭 ， 其开放规律符合 Ｃ ｏ ｗ ａ ｒ ｎ和 Ｆ ａ ｒ ｑ ｕ — ｈ ａ ｒ 提 出的气孔调节 的最优化理论 【 ４ ｌ 。
果来看 ， 气孔倾 向于 以最小 的蒸腾 作用换 取最 大 的光
研究 表 明 ， Ｃ Ｏ ２浓 度从 ２ ３ ０年 前 的 ２ ８ ０ ￣ ｍ ｏ ｌ ／ ｍ ｏ ｌ 增 加 到 目前浓度 的过程 中 ， ８种 温带树 种 的气 孔参 数大 约
方面也是植 物 长期适 应环 境 的结果 。一般 来讲 ， 等
面叶 的植物 ， 如 禾谷 类 的小 麦 、 玉 米和水 稻等 ， 叶 片上 下气孔的数量较为接近 ， 异 面叶的植物 ， 如双子 叶植 物 向 日葵 、 马铃薯 和大 豆等 ， 为适应 干旱环 境 ， 叶片下 表 皮的气孔数量较多 。而有些植物 ， 如木 本植物桑树 、 桃 和苹果等 ， 只有下表 皮有气 孔… ３。
要 的意义 。该机制 的查 明 ， 可进 一步促 进作 物产 量 的 提高 。
１ 植物气 孔及 其分布
植 物生殖 器 官的形 态 结构 特征 是 植 物分 类 的 主要依 据， 枝叶等营 养器 官 的特 征 是植 物 分类 的辅助 依据 。 而不 同植 物的气孔形 态结 构千 差万别 ， 并 且这 些特征
的开 闭 ， 只有持续 几个 生长 季节 的长期 变化才 能改变
植物 的气孔参数 。人 为控制 Ｃ Ｏ ２浓度 的试验表 明 ， 气 孔参数对大气 Ｃ Ｏ ２浓度 的 变化 在 叶片生 长过 程 中爿 常敏感 ， 在经过几个生长季节后 ， 气孔 参数与大气 Ｃ Ｏ ２ 浓度呈负相 关关 系 ， 但 这 种关 系 与植 物 的种 类有 关 。
而不断地发生变化 。随着 叶温 的提高 ， 植 物细 胞间 隙 内可容纳的水 蒸气 的量增 加 ， 叶肉细胞 表 面的蒸发 作
用使得细胞间隙内蒸 汽压逐 步趋 于饱和 。在 叶片外 面
环境蒸汽压不变 的情况 下 ， 叶 片 内外蒸 汽压 差增大 会 使 叶片的蒸腾作用增强 。这是植物在高温条 件下通过 气孔蒸腾来保持 体温 、 避 免高 温灼 伤 的一 种 自我 保护 机制 。一般来讲 ， 植 物气 孔开放 程度 随温度 的增 加而 增加 ， 在３ ０ ℃一 ５ ０ ℃时 ， 气孔开度最大 【 ８ ， ９ Ｊ 。 ４ ． ３ 光调节
合作用 。在 自然 条件下 ， 光照强 度 、 大气 Ｃ Ｏ ２ 浓度， 大
・
８・
生物学教 学 ２ ０ １ ３ 年（ 第３ ８ 卷） 第１ ２ 期
酸化 酶的作 用下转 变戊糖 ， 使细胞 内水 势增加 而 吸水
膨胀 。此 时 ， 气孔细胞 壁薄 的一侧伸 长程 度 大于 细胞
植物 叶片 气 孔 开 闭 与保 卫 细胞 的构 造 有关 【 ５ ｌ 。
２ 植物气孔的作用 ２ ． １ 气孔是水分和 Ｃ ｏ ２ 进 出植 物 的通 道 对 于陆 地
降低 了 ４ ０ ％ 。植物化 石是 植物历史 研究 的重要 线索 ， 将化石植物 的气孔 参数 与现 代植物 的气孔 参数 比较 ， 可推算 出化石植物生 活年代 的 Ｃ Ｏ ２ 浓度 ， 就 可推算 出 历史上 Ｃ Ｏ ２ 浓度的变化 历程 ， 通过 研究在古 代墓室 发 现的 ３ ０ ０ ０多年前 的植物 叶片， 科学家把大气 Ｃ Ｏ ２ 浓度 与气孔密度的相关性研究 向前推进 了几千年。
生 物学 教学 ２ ０ １ ３ 年（ 第３ ８ 卷） 第１ ２ 期
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７・
植 物气 孔及 其 运 动 机 理概 述
成雪峰 （ 山 东 省 菏 泽 学 院 资 源 与 环 境 系２ ７ ４ ０ ０ ０ ）
摘 要 气孔 运动 影响着植物生命 活动 的各个环节 。本文 阐述 了气孔 的形态结构和分布 ， 探讨 了气孔 的作 用、 气孔运动 的机 理和 气孔 形 态结构 气孔 运动 机 理
影响气孔开 闭的主要环境 因子。
关键词
植物 气孔 是植物 与外界 之间水气 交换 的通 道 ， 也
是植 物在 不 良环境 条 件下调 节适应 逆境 的重要 手段 ，
气 温度和大气湿度 都会影 响气 孑 Ｌ 关闭， 同时气 孔关 闭
也随植物类 型和生 长发育 阶段 的不 同而不 同 ， 这反 映 了植物应对 生态环 境战略的多样 性。 ２ ． ２ 气孔是植物 分类的参考特征 在植物学研究 中 ，
相对 固定 ， 因而气孔 的分 布、 排列 方向和副卫细胞 的数
目也 可作 为植物分类 的参考特征 。植 物化石很多情况 下生殖器官 没有保存下来 ， 仅有枝 叶保 留 了下来 ， 在这 种情 况下 ， 化石植 物 叶表皮 特征是 获取 细胞信 息 的重 要来源 ， 有 时甚至是唯一来源 ， 在这种情 况下植物表皮 的特征和气 孔的形态 等便成 了人们对化 石植物分类鉴 定 的主要依据 。
吸水膨压增 大时 ， 外 侧细胞 壁 比 内侧 细胞壁伸 展程 度
大， 而 内侧相对较厚 的细胞 壁 伸展程 度较 小。在此 情
况下 ， 由于放射状 排列的微纤 丝和微管 的牵引 ， 保 卫细
分植 物气孔 只有在进行 Ｃ Ｏ ２同化 的时候 才开放 ， 这 可
保证植物尽可 能多地从 环境 获取 Ｃ Ｏ ２ ， 尽可 能 少地 减 少水分损失 。 ４ ． ４ Ｃ Ｏ ２调节 气孔是 Ｃ Ｏ ２ 进入植物体 的主要通 道 ，
起 的蒸腾作用 的降低 ， 必然会 导致 植物 叶 片温度 的升 高， 而这 一变化又反过来促 进气孔 开放 Ｌ ２ ｊ 。
５ 结语
感的直接反应 ｊ 。单 叶或 整株 植 物处 于干旱 的环 境 中时 ， 由于叶片和空气 之间存在较大 的蒸气 压差 ， 植物 的蒸腾会增加 。此时 ， 植 物为防止植物体过 量失水 ， 气 孔导性随 即下降 ， 蒸 腾作用 也随之降低 ， 最终 降低 了植
２ ． ３ 气孔数量记 录 了大气 Ｃ Ｏ ，浓度 的 变化 植 物种
气孔 实质上是气 孔复合 体 的简称 ， 气孔 复合 体通 常是 由一对 肾形 或哑铃形 的保卫细胞和它们之 间的孔 隙构成 ， 也 有一些植 物 的保卫 细胞周 围有一 个或几 个 形态 和功能 与众不 同 的副保 卫细胞 ， 与保卫 细胞 一起 构成气孔复合体 ¨］ 。与叶 肉细胞 和表皮 细胞相 比， 保 卫细胞 的体 积要小 得 多 ， 因此 只要有 很少量 的离 子 和 水分进 出 ， 就会 通过 引起保 卫 细胞 膨 压较大程 度 的改 变而影 响气 孔的开闭 【 ２ ＿ 。 大部分植物 的气 孔主要 分布在 叶 片上 ， 用 于植 物 和环境之 间水 分 和 Ｃ Ｏ ２的交换 。但 也 有一 些植 物 在
其花瓣 、 萼 片和果 实等表面也有 气孔 分布 ， 它们 可能与 呼吸有关 ［ ２ ｌ 。气孔 的分 布一方 面由遗传 因素决定 ， 另
一
群数量 、 种群分布 区、 个体形态结构 和生 理功能等 的变 化可 以反映植物赖 以生长 的环境 和气候 的变化 。气孔 参数 的改变是 植 物对 大 气 Ｃ Ｏ ２浓度 变 化的 主要 反映 之一 ， 因而气孔数量 的变化 可 以反 映出大气 Ｃ Ｏ ２浓度 的变化 。短期 内大气 Ｃ Ｏ ２ 浓 度 的 变化 只会 引起气 孔
４ ． ２ 温度调 节 植 物叶 片内的蒸 汽压随 着叶片温 度
用， 如何 进一步深 入理解气 孔在 不 同生态 环境条 件下 的变化规律及机理 ， 优化和控制气孔开 闭运 动 ， 对 于诱 导植物抗旱 、 耐旱 和提 高植物 的光合 用效 率有 重要 的
意义。气孔的运动与外界各种环境 因素 和内部物 质代 谢密切相关 ， 而 且不 同的 因子 是通 过不 同 的机 制来 调
物保 卫细胞 内光合 产物 浓度 随之增加 的 同时 ， 由于 大
４ ． １ 水分调 节 保卫细胞是一种 湿度敏感细胞 ， 植 物
可用来 应对周 围环境 湿度 的变化 。气 孔会产生非 常敏
量的水分消耗 ， 细胞 含水 量相对 降低 ， 保卫 细胞 的膨 压 减小 ， 气孔趋于关闭 。研究 发现 ， 在气孔下 腔细胞 间隙 中Ｃ Ｏ ２ 浓度与气孔导度 之 间有 一个 反馈 环 ： 胞间 Ｃ Ｏ ２ 浓度降低时 ， 气孔 张开 ， 胞间 Ｃ Ｏ ２增 加 ； 反之 ， 气 孔 关 闭， 胞间 Ｃ Ｏ ２降低。可见 ， 胞间 Ｃ Ｏ ２与气 孔 导度 间呈 负相关性 【 ｎ＇ ｌ 引。但是 ， 也有研究认 为 ， 关于 ｃ ０ ２浓度 升高所 引起 的植物 叶片气 孔导度 的降低 ， 以及 由此 引
减少气孔 数 量来 降低 细胞 间 ｃ Ｏ ２ 浓度【 加 Ｊ 。同 时 ， 高
植物气孔运动 主要受 自身 遗传 因素 、 时间节 律等 因素的控制 ， 但是通过感知外界 的环境 信号 ， 并将其转 变为内部信号 ， 植 物气 孔 的开 闭也 受到 多种环境 因子
的调节与 提供 了充足 的原料 ， 在植
其运 动影 响着植 物光合 、 蒸腾 、 生长 以及植 物的形态 特 征 。因此 ， 了解植 物气孔的形态结构 ， 掌握气 孔运动 的 原理及影 响因子 ， 对 于 阐明在 逆境条 件下植 物 如何通 过气 孔的 自动调节 ， 在最 大 限度降低 逆境对 植 物伤 害 的同时 ， 保持一定 的光合作用能力的机制 ， 具有 十分重