脯氨酸与植物的抗逆性

脯氨酸与植物的抗逆性

王宝增（河北省廊坊师范学院生命科学学院065000）

摘要本文主要介绍了脯氨酸在植物体中的合成与分解以及脯氨酸与植物抗逆性的关系。关键词脯氨酸逆境胁迫相容性溶质抗逆性

植物一生中会受到多种不利环境的影响，在诸多逆境因素中，由干旱、盐渍等因素引起的渗透胁迫（os-motic stress）是限制植物生长发育和作物产量的主要原因。许多植物在逆境胁迫中都会积累一些相容性溶质（compatible solute），如脯氨酸、甜菜碱、糖醇等，这些物质溶解度高，没有毒性，在细胞中积累不会干扰细胞内正常的生化反应，并且可以抵抗渗透胁迫［1］。在已知的相容性溶质中，脯氨酸在植物中的分布最为广泛［2］。

1脯氨酸在植物体中的积累

脯氨酸作为蛋白质氨基酸中的一员，在植物初生代谢中的作用尤为重要。人们在萎蔫的黑麦中首先发现了脯氨酸积累这一现象［3］。之后，在逆境胁迫下的其他植物中也发现了脯氨酸的积累。植物在遭受干旱、盐渍、强光与重金属污染和其他生物胁迫过程中都会有脯氨酸的大量积累，少则十几倍，多则几十倍甚至上百倍。许多研究表明，脯氨酸主要分布在细胞质中，调节胞质和液泡之间渗透势的平衡［4］。在水分胁迫中，它优先在细胞质中积累。例如马铃薯细胞在正常水分条件下，细胞内的脯氨酸有34%积累在液泡中；但当其处于水分亏缺条件下时，液泡中脯氨酸含量下降，细胞质中脯氨酸含量上升［5］。

2脯氨酸的合成与分解

在植物中，脯氨酸的合成主要来自谷氨酸，合成反应主要在叶绿体中完成。谷氨酸在吡咯啉－5－羧酸合成酶（P5CS）催化下还原成谷氨酸半缩醛，后者自发转变成吡咯啉－5－羧酸（P5C），吡咯啉－5－羧酸还原酶（P5CR）进一步将吡咯啉－5－羧酸还原成脯氨酸。在大多数植物中，吡咯啉－5－羧酸合成酶由2个基因编码，吡咯啉－5－羧酸还原酶由1个基因编码。脯氨酸的分解代谢在线粒体中完成，分别由脯氨酸脱氢酶（PDH）和吡咯啉－5－羧酸脱氢酶（P5CDH）催化完成，脯氨酸脱氢酶催化脯氨酸转变成吡咯啉－5－羧酸，吡咯啉－5－羧酸脱氢酶催化吡咯啉－5－羧酸氧化成谷氨酸。其中，脯氨酸脱氢酶由2个基因编码，吡咯啉－5－羧酸脱氢酶由1个基因编码［6］。

脯氨酸代谢对外界环境非常敏感。在渗透胁迫（植物脱水）过程中，脯氨酸积累是其生物合成活化和降解代谢钝化两方面作用的结果。植物脱水时，P5CS 基因活化，PDH基因钝化。例如，拟南芥在脱水开始2 h之内，P5CS的mRNA即出现，2 5h迅速增加，脯氨酸含量呈直线上升，PDH基因则处于抑制状态［2］；而在渗透胁迫解除（复水）时，脯氨酸含量迅速降低，则是由于上述基因表达发生了相反变化的结果。

3脯氨酸积累与抗逆性

长期以来，

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人们都认为脯氨酸只是一种惰性的相

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