脯氨酸与植物的抗逆性
脯氨酸对高温胁迫下猕猴桃苗抗热性相关生理指标的影响
脯氨酸对高温胁迫下猕猴桃苗抗热性相关生理指标的影响作者：耶兴元何晖张燕朱献辉来源：《山东农业科学》2010年第05期摘要:以美味猕猴桃品种秦美的组培苗为试材,研究了脯氨酸对高温胁迫下猕猴桃苗抗热性相关生理指标的影响。
结果表明,脯氨酸可抑制高温胁迫下猕猴桃叶细胞膜透性和丙二醛(MDA)含量的增大,且增强了超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)和抗血酸过氧化物酶(APX)的活性,与此同时也增加了抗坏血酸(AsA)和还原型谷胱甘肽(GSH)的含量。
关键词:脯氨酸;猕猴桃苗;高温胁迫;抗热性;生理指标中图分类号:S663.401 文献标识号:A 文章编号:1001-4942(2010)05-0044-04猕猴桃是一种不耐高温的果树,在高温胁迫下,其叶和果实极易发生灼烧而受到伤害。
在逆境条件下高等植物体内积累脯氨酸及脯氨酸在植物抗逆中的生理作用已有报道,但这些工作大多集中在水分胁迫和渗透胁迫研究[1]。
藓类植物在一定范围的高温胁迫下,其体内游离脯氨酸的含量随处理温度的升高和处理时间的延长而增加[2]。
脯氨酸对高温胁迫下猕猴桃抗热性相关生理效应尚未见报道。
本试验研究了脯氨酸对高温胁迫下猕猴桃苗抗热性相关生理指标的影响,以期为脯氨酸在猕猴桃生产中的应用尤其是缓解猕猴桃高温伤害提供参考。
1 材料与方法试验材料为美味猕猴桃(Actinidia deliciosa C. F. Liang et A.R.Ferguson)品种秦美培养30 d生长基本一致的组培苗,继代培养基是MS+1.5 mg/L 6-BA+0.2 mg/L IBA,在培养基中分别加入0(对照)、0.5、5、50 μmol/L的脯氨酸,置于25℃、光照为80 μmol/(m2•s) (12h光/12h暗)培养室中培养20 d后,放入40℃培养箱中进行高温处理2、4、6、8、10 h。
然后从中选取生长基本一致的叶片进行生理生化指标的测定。
论脯氨酸累积与植物抗渗透胁迫
论脯氨酸累积与植物抗渗透胁迫脯氨酸累积与植物抗渗透胁迫：一种复杂的相互关系脯氨酸是植物体内的一种重要氨基酸，具有调节渗透胁迫、保护膜结构、维持氮代谢等重要作用。
植物在面对环境压力、病虫害等逆境条件时，常常会积累脯氨酸来增强抗性。
渗透胁迫是植物经常面临的一种环境压力，会导致植物体内水分失衡，影响植物生长和发育。
本文将探讨脯氨酸累积与植物抗渗透胁迫之间的关系，以期为提高植物抗逆境能力提供理论支持。
脯氨酸的合成途径主要包括谷氨酸途径、天冬氨酸途径和亚硫酸途径。
在逆境条件下，植物会通过增加脯氨酸合成酶的活性来促进脯氨酸的合成。
同时，脯氨酸的累积还受到植物激素如ABA、ETH等调节，以及一些逆境相关基因的表达调控。
植物在面对渗透胁迫时，脯氨酸的累积有助于提高植物细胞的渗透调节能力，保护膜结构和功能，增强植物的抗性。
脯氨酸的累积对植物抗渗透胁迫具有重要影响。
脯氨酸的累积有助于提高植物细胞的渗透调节能力，帮助植物在渗透胁迫条件下维持细胞内外水平衡，减轻水分缺失对植物生长和发育的影响。
脯氨酸的累积可以保护膜结构，减少渗透胁迫引起的膜损伤和离子泄漏，维持膜的稳定性和功能。
脯氨酸还可以通过影响一些逆境相关基因的表达，如ABA合成酶基因、热激转录因子等，进一步调控植物的抗渗透胁迫能力。
脯氨酸代谢相关基因表达对植物抗渗透胁迫的调控植物在面对渗透胁迫时，脯氨酸的合成和降解相关基因的表达会发生变化。
脯氨酸合成酶基因的表达会受到植物激素如ABA的调节，而在渗透胁迫条件下，ABA的合成和信号转导途径被激活，进而诱导脯氨酸合成酶基因的表达，促进脯氨酸的合成。
一些逆境相关基因如热激转录因子也会受到脯氨酸的调控。
热激转录因子可以响应多种逆境信号，包括渗透胁迫，并诱导相应的逆境防御基因的表达，以增强植物的抗性。
脯氨酸累积与植物抗渗透胁迫之间存在着密切的关系。
脯氨酸的累积有助于提高植物细胞的渗透调节能力，保护膜结构和功能，增强植物的抗渗透胁迫能力。
实验八：逆境对植物生理生化指标的影响(脯氨酸.
实验目的和意义■本实验设计主要通过培养》直物的幼苗，给予幼苗不适宜的干旱胁迫处理，来研究植物对逆境的反应，通过测定幼苗I的膜透性、脯氨酸含量的变化，研究逆境对植松生长的影响及植賜内鸟卩的生理巫化#几理°2013-4 6 2仍能捉供足够的自由水，以维持止常的生命活动。
2013-46 4实验原理■植物细胞膜起调节控制细胞内外物质交换的作用，它的选择透性定其最車要的功能z •。
为植物遭受逆境伤害时，细胞膜受到不同稈度的破坏，膜的透性增加,选择透件丧失,细胞内部分电解质外滲。
膜结构破坏的程度与逆境的强度、持续的时间、作物品种的抗性等因索有关。
因此，硕膜透性的测年常町作为逆境伤吿的一个个理指标，广泛应用在植物抗栓生理研究中。
■当质膜的选軽透性被破坏时细胞内电解质外滲,其中包扌舌盐类、仃机酸等，这牝物质进入环境介质I,如果坏境介质是蒸他水，那么这吐物质的外滲会使蒸饰水的导电性增加，衣现在电导率的增加上。
植物受伤曲愈严电，外渗的物质越多, 掘驢專性勰鶴曲得射电£率就越高（不同抗性卅,种实验材料和器材•实验材料■绿豆苗•器材：分光光度计、水浴锅.烘箱、天平、带塞试管、烧杯、研钵、石英砂、漏斗、滤纸、玻棒.电导率仪•试剂：80%乙醇、酸性苗三酮试剂、脯氨酸标准母液、人造沸石、活性碳法测定电解质的和对外渗率，来了解干旱2013-4-65 8謂貂谕实验步骤■ 1・脯氨酸标准曲线制作：吸取脯氨酸标准母液0, 0.5, 1.25, 2.5, 5.0,7.5, 10.0, 15.0mL 分别放入8个50mL容量瓶中，分别加入蒸憎水定容至50mL,配成0.0, 1.0,2.5, 5.0, 10.0, 15.0, 20.0, 30.0|ig/mL的系列溶液。
■分别吸取上述各标爪•溶液2mL,冰醋酸2mL, 苗三酮试剂2mL,加入到10mL带塞刻度试管中, 塞上塞子，于沸水浴中加热15分钟，用分光光度计测定520nm的光密度值，以零浓度为空白对照。
脯氨酸在植物生长和非生物胁迫耐受中的作用
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［ 6#7 0%*1’］ ".23IL0D -VI2/IKD MIGL-3ILG "-/QW-ND G0L0 0LGIL00.ILG 脯氨酸是目前所知分布最广的渗透保护物质， 动物、 植物、 真菌、 藻类中都有脯氨酸的累积。在干旱、 高盐、 高温、 冰冻、 紫外 线以及重金属等胁迫条件下，脯氨酸合 成 的 增 加 和 降 解 的 减 少 会导致植物体内脯氨酸大量累积，植物 通 过 提 高 体 内 脯 氨 酸 的 含量调节渗透平衡， 从而保护细胞的结构， 很多实验证明脯氨酸 的累积与植物对环境胁迫的耐受能力正 相 关 ， 但 对 脯 氨 酸 在 植 物发育中的作用以及非生物胁迫过程中 脯 氨 酸 累 积 的 分 子 机 理 的研究还不是很透彻，研究植物应对胁 迫 的 分 子 机 理 为 运 用 基 因工程手段提高作物胁迫耐性提供了可能。迄今， 大部分编码与 脯氨酸合成、 降解有关的酶的基因已被克隆 ， 有些基因的功能也 得到了鉴定， 但调节这些酶表达的因子大部 分 还 没 有 鉴 定 出 来 ； 还有很多实验通过转入与脯氨酸生物合 成 有 关 的 酶 的 基 因 的 方 法提高了植物中脯氨酸的累积量，有些 转 基 因 植 物 表 现 出 对 非 生物胁迫的耐性。本文概要介绍了脯氨 酸 在 植 物 生 长 和 耐 受 非 生物胁迫中的作用、 与植物脯氨酸累积有关 的 信 号 转 导 、 胁迫条 件下脯氨酸的吸收和器官间的运输途径 ， 以 及 通 过 转 基 因 技 术 过量表达脯氨酸提高植物胁迫耐性的代谢工程的进展。
脯氨酸在农业上的应用
脯氨酸在农业上的应用脯氨酸在农业上的应用可谓是个神奇的话题，简直让人眼前一亮！大家知道，脯氨酸是一种氨基酸，它不仅在我们身体里发挥着重要作用，竟然在农业里也能大显身手。
这可不是开玩笑的，听我慢慢道来！比如，脯氨酸在植物的抗逆性上可是个“大功臣”，在遭遇干旱、盐碱等恶劣环境时，它能帮助植物更好地适应，简直是“逆境中的英雄”。
想象一下，农田里那些“软弱无力”的小苗，突然变得坚韧不拔，简直就像是变身为超级赛亚人！说到抗逆性，这就不得不提脯氨酸的另一个功能——促进植物生长。
很多农民朋友们知道，想要丰收，种子和土壤都很重要，但有时候“人算不如天算”，老天爷不给力，雨水少得可怜。
这时候，脯氨酸就像是那把“金钥匙”，帮助植物克服困难，健康成长。
尤其是在水分缺乏的情况下，脯氨酸能调节植物的水分平衡，简直让人感叹，科技真是太神奇了！脯氨酸的作用可不止这些。
在我们日常的农业生产中，施用脯氨酸后，作物的产量提升可不是一点点，真的是让人欢天喜地。
很多研究表明，施用脯氨酸能显著提高小麦、玉米、稻谷等作物的产量，俨然成为农民的“秘密武器”。
我敢打赌，大家都想知道，什么样的神奇力量让这小小的氨基酸有如此大的威力！不仅如此，脯氨酸还对提高作物的品质有着积极的影响，让作物不仅丰收，还能好吃到爆！再说说脯氨酸在保护植物方面的贡献，它可是个全能选手。
说实话，随着环境变化，农作物的病虫害问题越来越严重，农民们常常是忧心忡忡。
这时候，脯氨酸的抗病能力就派上了用场。
它能增强植物的抗病性，让作物抵御那些“恶棍”——病虫害的侵袭。
想想看，农田里那些美丽的作物，齐刷刷地抵御住虫子的“骚扰”，就像超级英雄保护城市一样，真是太酷了！说到这里，可能有人会问，脯氨酸的使用方式是什么呢？其实很简单，大家可以通过叶面喷施或者土壤施用等多种方式来应用。
农民们只要掌握好用量，选择合适的时机，效果就会特别显著。
简单的操作能带来意想不到的效果，真的是“事半功倍”。
脯氨酸含量测定
逆境胁迫下植物体脯氨酸含量测定【实验目的】1.了解脯氨酸在植物抗逆性决定中的作用。
2.掌握脯氨酸提取和测定的方法。
【实验原理】1.逆境条件下（干旱、盐碱、热、冷害、冻害）,植物体内脯氨酸含量会显著增加，并且积累指数与植物的抗逆性有关，因此脯氨酸可作为植物抗逆性的一项生化指标。
2.测定脯氨酸含量目前一般使用的方法是茚三酮法。
酸性条件下,茚三酮和脯氨酸反应生成稳定的红色化合物,产物在520nm 波长下具有最大吸收峰。
用磺基水杨酸提取植物样品时,脯氨酸便游离于磺基水杨酸的溶液中,然后用酸性茚三酮加热处理后，溶液即成红色,再用甲苯萃取，则色素全部转移至甲苯中,颜色的深浅即表示脯氨酸含量的高低。
【实验材料】1.材料：小麦幼苗：（1）对照（2）100mM、200mM NaCl处理48h（3）5%、15% PEG-6000处理48h2.试剂：3%磺基水杨酸；冰醋酸；甲苯；2.5% 酸性茚三酮溶液；脯氨酸母液50 μg/ml3.器材：天平，烧杯，分光光度计，研钵，容量瓶，具塞试管，移液管，胶头滴管，水浴锅【实验内容】1.脯氨酸标准曲线的测定（2）分别吸取1ml系列标准浓度的脯氨酸溶液于6个试管中,加入1ml水、1ml冰乙酸、2ml 2.5％的酸性茚三酮,于沸水浴中加热30min。
（3）冷却后准确加入4ml甲苯,振荡30S,静置片刻,使色素全部转至甲苯溶液。
（4）轻轻吸取各管上层甲苯溶液至比色杯中,以甲苯为空白对照,于520nm进行比色。
2.样品的测定（1）称取不同处理的小麦叶片各0.5 g，于2.5 ml 3%磺基水杨酸试管中，沸水浴中提取10 min。
（2）吸取1ml上清于另一试管中，加入1 ml水、1 ml冰乙酸、2 ml 2.5％的酸性茚三酮，混合液于沸水中显色30 min。
（3）冷却后加入4 ml甲苯，摇荡30S，萃取完全后用吸管轻轻吸取上层红色甲苯溶液于比色杯中，以甲苯为空白对照，在520nm比色。
【实验结果】查标准曲线，得脯氨酸含量c（µg）脯氨酸含量（µg.g-1）＝c ×(v／a )／w其中V为提取液总体积ml; a为测定液体积ml；W为样品质量g。
实验八：逆境对植物生理生化指标的影响脯氨酸
2020/11/19
实验材料和器材
• 实验材料
▪ 绿豆苗
• 器材：分光光度计、
水浴锅、烘箱、天平、 带塞试管、烧杯、研钵、 石英砂、漏斗、滤纸、 玻棒 、电导率仪
• 试剂：80%乙醇、酸
性茚三酮试剂、脯氨酸 标准母液、人造沸石、 活性碳
3相对电导率与细胞膜的透性之间有怎样的关系？ 4相对电导率能否作为 植物抗寒（冻）性的生理指标？
为什么？ 5 以电导率或相对电导率作为抗寒性的指标，哪个更
好些？为什么？
2020/11/19
谢谢欣赏
THANK YOU FOR WATCHING
2020/11/19
实验步骤
▪ 1．脯氨酸标准曲线制 ▪ 分别吸取上述各标准溶
作：吸取脯氨酸标准母 液2mL，冰醋酸2mL，
液0, 0.5, 1.25, 2.5, 5.0, 茚三酮试剂2mL，加入
7.5, 10.0, 15.0mL分别 到10mL带塞刻度试管中，
放入8个50mL容量瓶中， 塞上塞子，于沸水浴中
最后用80%乙醇定容至刻度， 查出每毫升被测样品液中脯氨酸
混匀，80℃水浴中提取20
的含量
分钟。
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实验步骤
▪ 相对电导率的测定
▪ 2、测定电导率R1，称
▪ 1、称取正常和干旱处
重。
理的绿豆苗的胚轴各 ▪ 3、把烧杯连材料放进微
1.0g，先用自来水冲洗 波炉里中火煮5离子水至原
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实验原理
▪ 植物细胞膜起调节控制细胞内外物质交换的作用，它的选择 透性是其最重要的功能之一。当植物遭受逆境伤害时，细胞 膜受到不同程度的破坏，膜的透性增加，选择透性丧失，细 胞内部分电解质外渗。膜结构破坏的程度与逆境的强度、持 续的时间、作物品种的抗性等因素有关。因此，质膜透性的 测定常可作为逆境伤害的一个生理指标，广泛应用在植物抗 性生理研究中。
植物抗逆性机制
植物抗逆性机制植物一直以来都面临着各种环境压力与挑战，如温度变化、干旱、盐碱胁迫等。
然而，植物通过自身的抗逆性机制，成功地适应并克服了这些外界压力，保持了生长与发育的稳定。
本文将探讨植物的抗逆性机制，并分析其中的关键因素。
一、基因调控与信号传导植物在面临环境压力时，通过调控特定基因的表达来应对。
例如，ABA（脱落酸）是植物在水分胁迫下产生的重要激素，可以促进植物的抗旱性。
ABA的合成和信号传导途径被激活，导致特定抗旱基因的表达增加，从而增强植物的干旱适应能力。
另外，钙离子在植物的抗逆性机制中也扮演着重要角色。
钙离子浓度的变化可以触发信号传导途径，进而调控抗逆基因的表达。
通过调节钙信号，植物可以快速响应环境压力，如高温、低温等，从而增强自身的抗逆能力。
二、活性氧的清除环境压力会导致活性氧的产生和积累，对植物造成氧化损伤。
植物通过一系列的酶系统，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等，清除和中和活性氧。
这些酶系统可以有效减少氧化应激对植物的损害，提高植物的抗逆性。
同时，植物还会合成一些抗氧化物质，如谷胱甘肽、维生素C和E 等，用于清除和中和活性氧。
这些抗氧化物质可以减少细胞内氧化反应，防止蛋白质、脂质和核酸的氧化损伤，维持植物细胞的正常功能并提高抗逆性。
三、积累与调节逆境相关物质为了适应环境压力，植物会积累一些逆境相关物质，如脯氨酸、可溶性糖、脂类物质等。
这些物质可以保持细胞的渗透调节能力，维持细胞内的水分稳定性。
此外，这些物质还可以在低温、干旱等条件下，提供能量和碳源，保障植物维持正常的生命活动。
此外，植物还会产生一些特殊的蛋白质，如热激蛋白（HSPs）、脯氨酸激酶等，用于应对温度和干旱胁迫。
这些蛋白质在环境压力下被迅速合成，可以维持植物的细胞结构和功能的完整性。
四、根系调节与根毛发育植物的根系对于抗逆性的提高起着重要作用。
根系可以增加植物对水分和养分的吸收能力，提高植物在干旱和盐碱胁迫等环境下的适应能力。
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脯氨酸与植物的抗逆性王宝增（河北省廊坊师范学院生命科学学院065000）摘要本文主要介绍了脯氨酸在植物体中的合成与分解以及脯氨酸与植物抗逆性的关系。
关键词脯氨酸逆境胁迫相容性溶质抗逆性植物一生中会受到多种不利环境的影响，在诸多逆境因素中，由干旱、盐渍等因素引起的渗透胁迫（os-motic stress）是限制植物生长发育和作物产量的主要原因。
许多植物在逆境胁迫中都会积累一些相容性溶质（compatible solute），如脯氨酸、甜菜碱、糖醇等，这些物质溶解度高，没有毒性，在细胞中积累不会干扰细胞内正常的生化反应，并且可以抵抗渗透胁迫［1］。
在已知的相容性溶质中，脯氨酸在植物中的分布最为广泛［2］。
1脯氨酸在植物体中的积累脯氨酸作为蛋白质氨基酸中的一员，在植物初生代谢中的作用尤为重要。
人们在萎蔫的黑麦中首先发现了脯氨酸积累这一现象［3］。
之后，在逆境胁迫下的其他植物中也发现了脯氨酸的积累。
植物在遭受干旱、盐渍、强光与重金属污染和其他生物胁迫过程中都会有脯氨酸的大量积累，少则十几倍，多则几十倍甚至上百倍。
许多研究表明，脯氨酸主要分布在细胞质中，调节胞质和液泡之间渗透势的平衡［4］。
在水分胁迫中，它优先在细胞质中积累。
例如马铃薯细胞在正常水分条件下，细胞内的脯氨酸有34%积累在液泡中；但当其处于水分亏缺条件下时，液泡中脯氨酸含量下降，细胞质中脯氨酸含量上升［5］。
2脯氨酸的合成与分解在植物中，脯氨酸的合成主要来自谷氨酸，合成反应主要在叶绿体中完成。
谷氨酸在吡咯啉－5－羧酸合成酶（P5CS）催化下还原成谷氨酸半缩醛，后者自发转变成吡咯啉－5－羧酸（P5C），吡咯啉－5－羧酸还原酶（P5CR）进一步将吡咯啉－5－羧酸还原成脯氨酸。
在大多数植物中，吡咯啉－5－羧酸合成酶由2个基因编码，吡咯啉－5－羧酸还原酶由1个基因编码。
脯氨酸的分解代谢在线粒体中完成，分别由脯氨酸脱氢酶（PDH）和吡咯啉－5－羧酸脱氢酶（P5CDH）催化完成，脯氨酸脱氢酶催化脯氨酸转变成吡咯啉－5－羧酸，吡咯啉－5－羧酸脱氢酶催化吡咯啉－5－羧酸氧化成谷氨酸。
其中，脯氨酸脱氢酶由2个基因编码，吡咯啉－5－羧酸脱氢酶由1个基因编码［6］。
脯氨酸代谢对外界环境非常敏感。
在渗透胁迫（植物脱水）过程中，脯氨酸积累是其生物合成活化和降解代谢钝化两方面作用的结果。
植物脱水时，P5CS 基因活化，PDH基因钝化。
例如，拟南芥在脱水开始2 h之内，P5CS的mRNA即出现，2 5h迅速增加，脯氨酸含量呈直线上升，PDH基因则处于抑制状态［2］；而在渗透胁迫解除（复水）时，脯氨酸含量迅速降低，则是由于上述基因表达发生了相反变化的结果。
3脯氨酸积累与抗逆性长期以来，檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨人们都认为脯氨酸只是一种惰性的相［14］宋士清，郭世荣，尚庆茂，等．2006．外源SA对盐胁迫下黄瓜幼苗的生理效应．园艺学报，33（1）：68 72［15］马德华，庞金安，李淑菊．1998．温度逆境锻炼对高温下黄瓜幼苗生理的影响．园艺学报，25（4）：350 355［16］王利军，战吉成，黄卫东．2002．水杨酸与植物抗逆性．植物生理学通讯，38（6）：619 624［17］康喜亮，郁松林，胡伟，等．2005．SA与高温锻炼对高温逆境下葡萄幼苗叶片钙离子水平的影响．石河子大学学报（自然科学版），23（4）：482 486［18］Janda T，Szala IG，Tar II，et a1．1999．Hydroponic treatment with salicylic acid decreases the effects of chilling injury in maize plants．Planta，208（2）：175 180［19］韩涛，李丽萍，冯双庆．2002．外源水杨酸处理对采后番茄和黄瓜果实抗冷性的影响．中国农业科学，35（5）：571 575［20］Kang GZ，Wang ZX，Sun GC．2003．Participation of H2O2in en-hancement of cold chilling by salicylic acid in banana seedlings．Acta Botanica Sinica，45（5）：567 573［21］张玉秀，柴团耀，Gerard Burkard．1999．植物耐重金属机理研究进展．植物学报，41（5）：453 457［22］Zawoznik MS，Groppa MD，Tomaro ML，et al．2007．Endogenous salicylic acid potentiates cadmium－induced oxidative stress in Ara-bidopsis thaliana．Plant Science，173（2）：190 197［23］张芬琴．2000．铝胁迫与小麦叶片的内肽酶活性及活性氧的产生．农业环境保护，19（2）：79 81［24］Yalpani N，Enyedi AJ，Leon J，et al．1994．Ultraviolet light and ozone stimulate accumulation of salicylic acid，pathogenesis－relat-ed proteins and virus resistance in tobacco．Planta，193（3）：372 376［25］Gafney T，Friedrich L，Vernoij B．1993．Requirement of salicylic acid for the induction of systemic acquired resistance．Science，261（5122）：754 756［26］Rao MV，Davis KR．1999．Ozone－induced cell death occurs via two distinct mechanisms in Arabidopsis the role of salicylic acid．Plant Journal，17（6）：603 614?容性渗透物质，保护着渗透胁迫下的亚细胞结构及大分子物质。
然而，脯氨酸的积累能够通过多条途径提高植物的抗逆能力。
首先，脯氨酸具有分子伴侣的功能。
例如在极端温度下，脯氨酸能稳定乳酸脱氢酶结构；在渗透胁迫和重金属胁迫下，可以保护硝酸还原酶。
越来越多的研究表明，脯氨酸在稳定生物膜的完整性、维持蛋白质的高级结构、参与蛋白质的折叠等生理生化过程中发挥着重要的作用［7］。
由于脯氨酸在蛋白质的折叠、成熟和变性蛋白的清除等生理过程中所起的作用类似于分子伴侣，所以有人称脯氨酸为小分子伴侣。
在逆境胁迫下，脯氨酸可与蛋白质结合，在蛋白表面与水分子形成一层保护膜，保护膜的形成一方面束缚了水分向细胞外流动，减少水分的散失；另一方面保护膜对蛋白质等生物大分子有很好的保护作用，维持了生物大分子的高级结构和活性。
而对于逆境胁迫下变性的蛋白质，脯氨酸与之结合后，可提高变性蛋白的亲水性，保持变性蛋白的溶解状态，避免变性蛋白的凝集干扰细胞代谢活动。
其次，脯氨酸具有清除活性氧的作用。
在逆境胁迫下，由于代谢的不平衡而使植物细胞中大量积累活性氧（reactive oxygen species，ROS），如H2O2、超氧阴离子自由基、单线态氧等。
由于活性氧具有很强的氧化性，可导致膜脂过氧化，蛋白质氧化，酶活性抑制，DNA和RNA损伤，故保持细胞中活性氧的平衡尤为重要。
人们一直认为植物细胞中ROS的清除主要通过抗氧化酶系统如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）等和抗氧化非酶系统如抗坏血酸、维生素E、还原型谷胱甘肽（GSH）等来完成。
近年的研究表明，脯氨酸不仅是一种渗透调节物质，还是一种非常有效的抗氧化剂，它可以清除超氧阴离子自由基、羟自由基等活性氧，通过与上述抗氧化系统的协同作用，精密地调控植物细胞中活性氧的平衡［8］。
在真菌和酵母中，脯氨酸可降低活性氧水平，进而阻止细胞的程序化死亡。
在藻类中，脯氨酸能够降低脂质过氧化。
在过表达P5CS的转基因烟草中，自由基水平显著降低。
与之相对应的是，P5CS插入突变导致活性氧积累和植物的氧化胁迫。
在盐胁迫的烟草细胞中，脯氨酸提高了过氧化物酶、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性。
同时，还原性谷胱甘肽含量增加［6］。
第三，脯氨酸可以调控细胞稳态。
在逆境胁迫下，光合作用的碳同化即卡尔文循环下降，引起NADPH氧化受阻，抑制NADP+的再生，由于光合电子受体NADP+不足，因此阻碍了光合电子传递，致使光系统Ⅰ反应中心产生单线态氧［9］。
但由于逆境中叶绿体中脯氨酸的合成增加，而脯氨酸的合成恰恰是还原反应，消耗NADPH产生NADP+为光合电子传递提供受体。
由此可知，在胁迫下植物脯氨酸的合成增加，可以使NADPH/NADP+保持低比值，进而维持光反应中心的电子流，稳定氧化还原态，降低光合机构的光抑制。
在转P5CR反义基因的大豆中，脯氨酸合成受抑制，影响了NADPH向NADP+的转化，转基因植株表现出对干旱的超敏感。
过表达P5CR基因，可提高植物的抗旱能力，也证实了脯氨酸合成对逆境条件下植物维持NADP+库的重要性［10］。
4展望近年来，植物抗旱、耐盐碱基因工程的研究受到了越来越广泛的关注和重视。
对脯氨酸及脯氨酸合成酶系深入研究，将有助于揭示脯氨酸积累在植物生理过程中的作用及其与植株内在的耐旱、耐盐机制的关系。
虽然已有报道转脯氨酸合成相关基因可以部分改善转基因植物的抗逆性，但是这些研究主要集中在实验室条件下，在大田中的表现如何，尚未见报道。
所以，在实践中应用脯氨酸代谢相关基因改善植物的抗逆性，还是一个漫长的过程。
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