二氧化碳固定
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第二节 二氧化碳固定
10.1.3 卡尔文循环（C3途径）
1945年美国的Calvin M等人利用单细胞小球藻作 为实验材料，应用14C示踪技术和双向纸层析法，经 过十年的研究揭示了光合作用暗反应阶段碳素同化及 受体再生的循环途径，因此称为卡尔文循环（Calvin –Benson cycle）。
由于途径中的最初产物是三碳化合物（3-磷酸甘 油酸），故也称作C3途径。
10.1.3.2 羧化产物的还原
这一阶段包括两步反应：（1）在磷酸甘油酸激酶 催化下，发生高能键的转移，产生1，3-二磷酸甘油酸 （BPG）；（2）在磷酸甘油醛脱氢酶的催化下，还原 产生3-磷酸甘油醛（G3P）。第二步酶是光调节酶。 反应中消耗的ATP和NADPH来自于前面介绍的光合作 用光反应所产生的化学能和还原力。
10.1.3.3 受体的再生
R5P经磷酸核糖异构酶催化，醛糖就可以变成酮 糖Ru5P
10.1.3.3 受体的再生
最后在磷酸核酮糖激酶（phosphoribulose kinase） 催化下, 消耗1ATP, 产生1, 5-二磷酸核酮糖（RuBP）， 完成了受体的再生。
⑴ Rubisco*； ⑵ 磷酸甘油酸激酶； ⑶ 磷酸甘油醛脱氢酶*； ⑷ 磷酸丙糖异构酶； ⑸ 醛缩酶； ⑹ FBPase*； ⑺ 磷酸葡糖异构酶； ⑻ 磷酸葡糖酶； ⑼ 转羟乙醛酶； ⑽ 醛缩酶； ⑾ SBPase*； ⑿ 转羟乙醛酶；
10.1.3.1 CO2的固定
整个循环可分为三个阶段：(1) CO2固定
上述反应在夜间或黑暗条件下受阻
CO2 的 固 定 反 应 是 卡 尔 文循环的限速步骤。其关键 酶——Rubisco是个双功能的 酶。它的活性中心有两种功 能：既可以催化上述羧化反 应，又可以催化加氧反应（ 在光呼吸中）。该酶位于叶 绿体基质中，约占叶子可溶 性蛋白的50%，是植物中含 量最丰富的酶。
光合作用的卡尔文循环中，每同化一分子CO2， 需要消耗三分子ATP和二分子的NADPH。
10.1.3.4 卡尔文循环调节（C3途径）
在这样的弱碱性条件下，Rubisco，磷酸甘油醛 脱氢酶，FBPase，SBPase，磷酸核酮糖激酶这些卡 尔文循环关键酶均有激活作用
10.1.4 C4 途径
C4途径是一种在光合作用中与卡尔文循环有一 定联系的辅助途径。该途径的作用是固定、浓缩和转 运CO2到C3途径所在的维管束鞘细胞中，使其中的 CO2浓度升高，提高其光合作用速率。因CO2固定最 初产物是四碳二羧酸，固称为C4途径。通过C4途径 固定、同化CO2的植物，简称为C4植物，如玉米、甘 蔗、高粱、苋菜、狼尾草、黍等。
10.1.3.1 CO2的固定
整个循环可分为三个阶段：(1) CO2固定
CO2的固定（CO2 fixation），即游离的CO2经 酶促反应转变为有机物分子中的羧基,也称作CO2的 羧化（carboxylation）。
CO2 的 受 体 是 核 酮 糖 - 1 , 5 - 二 磷 酸 （ ribulose-1,5bisphosphate，RuBP），催化此反应的酶是核酮糖1 , 5 - 二 磷 酸 羧 化 酶 / 加 氧 酶 （ ribulose-1, 5bisphosphate carboxylase / oxygenase，Rubisco）。
⒀ 磷酸核酮糖差向异构 酶； ⒁ 磷酸核糖异构酶； ⒂ 磷酸核酮糖激酶*
10.1.3.3 受体的再生
总反应式
+
6 C O 2 + 1 8 A T P + 1 2 N A D P H + 1 2 H + 1 2 H 2 O C 6 H 1 2 O 6 + 1 8 A D P + 1 8 P i
或
C O 2 + 3 A T P + 2 N A D P H + 2 H + + 2 H 2 O （ C H 2 O ） + 3 A D P + 3 P i +
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3 受体的再生
磷酸丙糖是代谢中的一个转折点，除了参与卡尔 文循环中的反应外，还有其它去路：① 转化为淀粉， 作为植物贮存形式备用；② 外运到细胞质中先形成蔗 糖，再转移到植物生长的区域；③ 在发育的叶片中， 相当一部分磷酸丙糖转移到细胞质，进入糖酵解、TCA 循环等途径为生物供能。
10.1.3.3 受体的再生
在磷酸丙糖异构酶的催化下，3-磷酸甘油醛（G3P ）异构为磷酸二羟丙酮（DHAP）；接着在醛缩酶的催 化下，缩合成果糖-1, 6-二磷酸（FBP）；然后在光调 节 酶 ： 果 糖 - 1 , 6 - 二 磷 酸 酶 （ fructose -1,6bisphosphatase, FBPase）的催化下，水解去掉一个磷 酸基团，变为果糖-6-磷酸（F6P）；再经磷酸葡萄糖异 构酶催化，就变为葡糖-6-磷酸（G6P）
10.1.3.1 CO2的固定
Rubisco活性中心受CO2和Mg2+以及ATP的活化 。酶的最适pH≈8。已知底物RuBP与Rubisco结合较 牢，反而降低了羧化反应的速度，在Rubisco激活酶 （Rubisco activase）的调节下，可以促进RuBP的 释放，活化了Rubisco。活化过程 中Rubisco激活酶 需要ATP，因ATP来自于光反应，所以光是Rubisco 的间接激活剂。
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3 受体的再生
醛缩酶还可将上述反应产生的4-磷酸赤藓糖与磷酸 二羟丙酮缩合，形成七碳糖：景天庚酮糖-1, 7-二磷酸 （ SBP）。 在 景 天 庚 酮 糖 二 磷 酸 酶 （ sedoheptulose bisphosphatase，SBPase）的作用下，SBP被水解，去 除一个磷酰基，成为景天庚酮糖-7-磷酸（S7P）。此水 解酶是光调节酶，也是植物中特有的酶
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3 受体的再生
转羟乙醛酶还可以催化酮糖供体“景天庚酮糖-7磷酸”将羟乙醛基转移给醛糖受体“3-磷酸甘油醛” ，产生5-磷酸核糖（R5P）和5-磷酸木酮糖（Xu5P） 。
Baidu Nhomakorabea
10.1.3.3 受体的再生
再经两种异构酶催化，可发生五碳糖的转变，其 共同的目标是形成5-磷酸核酮糖（Ru5P）。Xu5P经 磷酸核酮糖差向异构酶催化，C3上羟基位置的改变， 就可以变成Ru5P 。
10.1.3 卡尔文循环（C3途径）
1945年美国的Calvin M等人利用单细胞小球藻作 为实验材料，应用14C示踪技术和双向纸层析法，经 过十年的研究揭示了光合作用暗反应阶段碳素同化及 受体再生的循环途径，因此称为卡尔文循环（Calvin –Benson cycle）。
由于途径中的最初产物是三碳化合物（3-磷酸甘 油酸），故也称作C3途径。
10.1.3.2 羧化产物的还原
这一阶段包括两步反应：（1）在磷酸甘油酸激酶 催化下，发生高能键的转移，产生1，3-二磷酸甘油酸 （BPG）；（2）在磷酸甘油醛脱氢酶的催化下，还原 产生3-磷酸甘油醛（G3P）。第二步酶是光调节酶。 反应中消耗的ATP和NADPH来自于前面介绍的光合作 用光反应所产生的化学能和还原力。
10.1.3.3 受体的再生
R5P经磷酸核糖异构酶催化，醛糖就可以变成酮 糖Ru5P
10.1.3.3 受体的再生
最后在磷酸核酮糖激酶（phosphoribulose kinase） 催化下, 消耗1ATP, 产生1, 5-二磷酸核酮糖（RuBP）， 完成了受体的再生。
⑴ Rubisco*； ⑵ 磷酸甘油酸激酶； ⑶ 磷酸甘油醛脱氢酶*； ⑷ 磷酸丙糖异构酶； ⑸ 醛缩酶； ⑹ FBPase*； ⑺ 磷酸葡糖异构酶； ⑻ 磷酸葡糖酶； ⑼ 转羟乙醛酶； ⑽ 醛缩酶； ⑾ SBPase*； ⑿ 转羟乙醛酶；
10.1.3.1 CO2的固定
整个循环可分为三个阶段：(1) CO2固定
上述反应在夜间或黑暗条件下受阻
CO2 的 固 定 反 应 是 卡 尔 文循环的限速步骤。其关键 酶——Rubisco是个双功能的 酶。它的活性中心有两种功 能：既可以催化上述羧化反 应，又可以催化加氧反应（ 在光呼吸中）。该酶位于叶 绿体基质中，约占叶子可溶 性蛋白的50%，是植物中含 量最丰富的酶。
光合作用的卡尔文循环中，每同化一分子CO2， 需要消耗三分子ATP和二分子的NADPH。
10.1.3.4 卡尔文循环调节（C3途径）
在这样的弱碱性条件下，Rubisco，磷酸甘油醛 脱氢酶，FBPase，SBPase，磷酸核酮糖激酶这些卡 尔文循环关键酶均有激活作用
10.1.4 C4 途径
C4途径是一种在光合作用中与卡尔文循环有一 定联系的辅助途径。该途径的作用是固定、浓缩和转 运CO2到C3途径所在的维管束鞘细胞中，使其中的 CO2浓度升高，提高其光合作用速率。因CO2固定最 初产物是四碳二羧酸，固称为C4途径。通过C4途径 固定、同化CO2的植物，简称为C4植物，如玉米、甘 蔗、高粱、苋菜、狼尾草、黍等。
10.1.3.1 CO2的固定
整个循环可分为三个阶段：(1) CO2固定
CO2的固定（CO2 fixation），即游离的CO2经 酶促反应转变为有机物分子中的羧基,也称作CO2的 羧化（carboxylation）。
CO2 的 受 体 是 核 酮 糖 - 1 , 5 - 二 磷 酸 （ ribulose-1,5bisphosphate，RuBP），催化此反应的酶是核酮糖1 , 5 - 二 磷 酸 羧 化 酶 / 加 氧 酶 （ ribulose-1, 5bisphosphate carboxylase / oxygenase，Rubisco）。
⒀ 磷酸核酮糖差向异构 酶； ⒁ 磷酸核糖异构酶； ⒂ 磷酸核酮糖激酶*
10.1.3.3 受体的再生
总反应式
+
6 C O 2 + 1 8 A T P + 1 2 N A D P H + 1 2 H + 1 2 H 2 O C 6 H 1 2 O 6 + 1 8 A D P + 1 8 P i
或
C O 2 + 3 A T P + 2 N A D P H + 2 H + + 2 H 2 O （ C H 2 O ） + 3 A D P + 3 P i +
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3 受体的再生
磷酸丙糖是代谢中的一个转折点，除了参与卡尔 文循环中的反应外，还有其它去路：① 转化为淀粉， 作为植物贮存形式备用；② 外运到细胞质中先形成蔗 糖，再转移到植物生长的区域；③ 在发育的叶片中， 相当一部分磷酸丙糖转移到细胞质，进入糖酵解、TCA 循环等途径为生物供能。
10.1.3.3 受体的再生
在磷酸丙糖异构酶的催化下，3-磷酸甘油醛（G3P ）异构为磷酸二羟丙酮（DHAP）；接着在醛缩酶的催 化下，缩合成果糖-1, 6-二磷酸（FBP）；然后在光调 节 酶 ： 果 糖 - 1 , 6 - 二 磷 酸 酶 （ fructose -1,6bisphosphatase, FBPase）的催化下，水解去掉一个磷 酸基团，变为果糖-6-磷酸（F6P）；再经磷酸葡萄糖异 构酶催化，就变为葡糖-6-磷酸（G6P）
10.1.3.1 CO2的固定
Rubisco活性中心受CO2和Mg2+以及ATP的活化 。酶的最适pH≈8。已知底物RuBP与Rubisco结合较 牢，反而降低了羧化反应的速度，在Rubisco激活酶 （Rubisco activase）的调节下，可以促进RuBP的 释放，活化了Rubisco。活化过程 中Rubisco激活酶 需要ATP，因ATP来自于光反应，所以光是Rubisco 的间接激活剂。
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3 受体的再生
醛缩酶还可将上述反应产生的4-磷酸赤藓糖与磷酸 二羟丙酮缩合，形成七碳糖：景天庚酮糖-1, 7-二磷酸 （ SBP）。 在 景 天 庚 酮 糖 二 磷 酸 酶 （ sedoheptulose bisphosphatase，SBPase）的作用下，SBP被水解，去 除一个磷酰基，成为景天庚酮糖-7-磷酸（S7P）。此水 解酶是光调节酶，也是植物中特有的酶
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3 受体的再生
转羟乙醛酶还可以催化酮糖供体“景天庚酮糖-7磷酸”将羟乙醛基转移给醛糖受体“3-磷酸甘油醛” ，产生5-磷酸核糖（R5P）和5-磷酸木酮糖（Xu5P） 。
Baidu Nhomakorabea
10.1.3.3 受体的再生
再经两种异构酶催化，可发生五碳糖的转变，其 共同的目标是形成5-磷酸核酮糖（Ru5P）。Xu5P经 磷酸核酮糖差向异构酶催化，C3上羟基位置的改变， 就可以变成Ru5P 。