第二章植物的光合作2

第二章植物的光合作用

第三节光合作用的机理

一、原初反应

（一）光能的吸收与传递

光同时具有波的性质和粒子的性质。光的粒子称为光子（photon或proton）、光量子（puantum）。各种波长的光量子所负能量不同，可用下式表示：

E=Nhν=NhC/λ

式中：E——光量子所具有的能量；

N——阿佛加德罗常数（6.023×1023）；

h——普朗克常数（6.61×10-34J.s ）；

C——光速（3×1010cm/s）；

λ——光的波长；

ν——光的频率。

上式表明光子能量与波长成反比（或与频率成正比）。不同波长的光量子所具有的能量如表2-1。

光合色素包括叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素等都集中在类囊体膜上，其中叶绿素分子在膜上紧密而有序地排列着，光合色素所吸收的能量可以通过诱导共振的方式进行传递，其方向是朝着能量较低即光谱波长较长的方向传递，最后汇集到作用中心色素分子。作用中心色素分子是指能将吸收的光能引起光化学反应而转化为化学能的色素分子，它在光合色素中仅占很小一部分。目前已知在光合作用中有两个光反应，分别有两个作用中心，光反应I的作用中心色素分子是P700，它是一种特殊形式的叶绿素a分子，其光谱吸收峰值为700nm；另一个光反应Ⅱ的作用中心色素分子是P680，是另一种形式的叶绿素a分子，光谱吸收峰值为680nm。其余的色素分子则起着吸收及传递光能的作用，最后传递给作用中心色素，发生光化学反应。这些色素称为聚光色素或天线色素，绝大多数色素（包括大部分叶绿素a 和全部叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素）都属聚光色素。聚光色素没有光化学活性，光能在聚光色素间传递时，不会引起电子的流动。

聚光色素和作用中心色素间配合十分紧密，据研究每吸收与传递1个光子到作用中心色素分子，约需250～300个叶绿素分子，这就是说，聚光色素和作用中心色素组成一个“光合单位”（photosynthetic unit），在每个光合单位中只有一个作用中心色素分子，其余色素只起聚光作用。

（二）光化学反应

光化学反应是指作用中心色素分子吸收光能所起的氧化还原反应。光合作用中心至少包括一个作用中心色素分子，一个原初电子受体和一个原初电子供体，这样才能不断地进行氧化还原反应，将光能转换为电能。作用中心的原初电子受体，是指直接接受作用中心色素分子传来电子的物体；作用中心的原初电子供体，是指以电子直接供给作用中心色素分子的物体。聚光色素分子吸收光能传递到作用中心以后，作用中心色素分子（P）被光子激发而成为激发态（P*），放出电子给原初电子受体（A），原初电子受体接受电子被还原（即带负电荷，A—），作用中心色素分子失去电子被氧化（即带正电荷，P+），又可从原初电子供体获得电子而恢复原状，而原初电子供体却被氧化（D+），这样，光合色素在吸收光能以后，传递给作用中心色素分子引起不断地氧化还原反应，也就不断地把电子传给原初电子受体，完成了光能转换为电能的过程，并把电能积累起来。可用下式表示：

D·P·A hν D·P*·A D·P+·A— D+·P·A-

式中：D ——原初电子供体（donator；供体）

A ——原初电子受体（acceptor；受体）

P ——反应中心色素分子（Pigment，色素）

已知在光合作用中存在有两个光反应和两个作用中心。联系40年代爱默生（R.Emerson）在研究光合作用的作用光谱时发现的双光增益效应或爱默生效应（Emerson effect），即单独使用长波红光（＞690nm）或较短波长的光（如650～670nm），其光合效率均不及两种光一起照射的高。目前对此现象作出了令人满意的解释：在光合作用中存在两个光反应，分别由两个不同的光系统完成。光系统Ⅰ（photo-system Ⅰ，简称为PS Ⅰ）需要长波红光（700nm）；光系统Ⅱ（photo-system Ⅱ，简称为PSⅡ）需要较短波长的红光（680nm），光合作用是由两个系统共同协调进行的。随着近代科学技术的发展，已直接从光合膜上分离出这两种光系统，每一个光系统具有特殊的色素复合物，PSI的颗粒较小，直径约11nm，分布在类囊体膜的外侧；PSⅡ的颗粒较大，直径约17?5nm，分布在类囊体膜内侧。进一步分析这些复合物，发现它们仍是由许多种蛋白质组成的，高等植物的PSI色素组成光合单位，包括约300个叶绿素分子、约50个类胡萝卜素，其作用中心色素分子是P700，此外，还有几种与膜结合的铁氧还蛋白（一种小分子的含铁和硫的红色蛋白）和含铜的蓝色蛋白（如质蓝素）。PSⅡ复合物也含约300分子叶绿素、约50个类胡萝卜素，其作用中心色素分子是P680，此外还有一个未曾分离出来的原初电子供体Z和一个原初电子受体Q（醌类化合物）以及锰蛋白（大概是6个Mn2+与一条或几条多肽链结合，Cl-也结合在其上）。

二、光合作用的电子传递

关于光合作用电子传递的研究，是由希尔（Hill，1937）的工作开始的。他将离体的叶绿体加到具有适当氢接受体（A）的水溶液中，光照后放出氧气。

2H2O+2A 2AH2+O2

叶绿体在光下进行水分解，并放出氧的反应，称为希尔反应（Hill reaction）。人工电子受体有高铁盐、苯醌、染料（2,6-二氯酚靛酚）等。

希尔反应的发现对光合作用的研究起了很大的推动作用。希尔反应表明H2O在光合作用中是电子供体，即作为还原剂。以后的研究证明，在完整的叶绿体内天然的电子受体是NADP+，其反应是：

2NADP+ +2H2O 2NADPH+2H++O2

光合作用的最终电子受体是CO2，上式中的NADP+可以看成是从H2O到CO2的中间电子载体。

光合作用放氧过程的机理极为复杂，目前了解得很少。只知道电子的传递从H2O开始，当PSⅡ的作用中心色素分子P680被光能激发后失去电子，形成一个带正电荷的P680+，呈氧化态，Q（质醌）接受此电子而被还原。于是带正电荷的P680+通过Z

夺取H2O中的电子，水被氧化并释放出氧及质子（H+），光合作用释放的氧就是从这里产生的。

2H2O O2 ↑+4H++4e—

作为P680的电子供体是什么物质至今不清楚，只知道这个过程需要Mn2+离子参加。

PSⅠ的作用中心色素分子是P700，被光子激发失去电子呈氧化态，它可从原初电子供体——质蓝素（以PC表示）获得电子而回复原状，原初电子受体接受电子则被还原，以后沿着电化学梯度传给NADP，使之还原成NADPH，最后用以还原CO2。PSⅠ的原初电子受体的性质至今未认识清楚，它可能是一种铁硫蛋白,其氧化还原电位EO′为-0.55V。

光反应Ⅰ和光反应Ⅱ通过一系列电子传递体相互串联在一起。

电子传递途径可分为非环式的和环式的两种。非环式电子传递需要PSⅡ、PSⅠ共同参与。