真菌学+第十二章——共生真菌和真菌病毒

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三、地衣的分类

地卷衣目（Peltigerales）
子囊衣纲(Ascolichens)：松萝属、梅衣属、石蕊属、文 字衣属等 担子衣纲(Basidiolichens)：扇衣属等 不完全衣纲(Lichens imperfecti)：地茶属等

犬地卷 Peltigera canina
肺衣 (Lobaria linita)

共生（ symbiosis） :De Bary（ 1879）最先使用的，当时的 是指不同的生物体生活在一起，也许是互惠的，偏惠的或 拮抗的，后来，在使用过程中逐渐被局限于互惠关系的共 生概念中，实际上， ¡ 共生 ¡ 指不同生物之间的 ¡ 联合 ¡ 。
第十二章
共生真菌
类植物原叶体共生 真菌和藻类共生－地衣 真菌和昆虫共生 互惠共生、相克共生和中性共生（偏惠共生） 恢复 ¡ 共生 ¡ 概念的原意在国际真菌学界形成一种趋势。


--得到享受生长只在每日早上仅有的几个小时处于最适的生 长条件，此时有来自雾、露的充足的湿度。
（五）地衣的经济价值和在自然界中的作用

二、地衣共生体相互作用的本质

药用：松萝、石蕊、石耳等 饲料：石蕊、冰岛衣等为驯鹿的重要饲料 食用：柳花、鹿角菜等，石耳、地茶可作饮料 工业原料：提取香水、石蕊试剂、染料等 先锋植物(开拓者)：加速岩石风化和土壤形成 危害林业：生于云杉、柑橘、茶树上的地衣影响树木 生长
一、地衣的生物学
分布很广，裸露的岩石表面、树皮、地表、高山带、冻土 带，南、北极等处 对 SO2敏感，可作为大气污染的监测生物
(一)地衣的形态特征
地衣体的组成和营养关系 由1种真菌和1种藻类共生，少数为1种真菌2种藻类共生
地衣的营养体的类型
根据真菌组织中藻细胞的分布 同层地衣：藻细胞不分层次地分布在营养体中,即藻类细胞 和菌丝混合交织，不集中排列为一层(B图) 异层地衣：藻细胞在营养体中形成明显的藻层(A图) 皮层(cortex):紧密菌丝 藻层(algal layer):藻类细胞 髓层(medulla):疏松菌丝
裂芽 (isidium)
又称珊瑚芽或针芽。是地衣上皮 层局部升起而形成的球形、倒卵 形、园柱形或具有分枝的珊瑚状 小突起
（四）地衣的繁殖和生长
地衣的繁殖：有性繁殖和无性繁殖， 菌与藻处于共生状态的粉芽、裂芽及地衣碎片 无性繁殖：菌、藻分别进行 --通过裂芽的分离，裂芽的产生似乎是对无性繁殖的一种适应 --粉芽脱离母体以类似于孢子的方式传播，发展成新地衣体 --真菌可以产生分生孢子的来繁殖后代 有性生殖：仅真菌进行 由于大多数地衣真菌是子囊菌，因此有性生殖的结构通 常是子囊果，子囊孢子在子囊中形成并被释放。
地衣生长

地衣的生长一般喜爱高湿度、低温度及低光强度，其中湿 度是最重要的因子，因为地衣缺乏吸收和保持水分的机制 地衣生长缓慢的原因 --光合作用和呼吸作用必须在菌体最适含水量时进行，在干 燥和过饱和时减弱。地衣生长特别喜欢雾，能提供必要的 湿度，同时也适应低光照强度下进行光合作用。因此湿度 是决定地衣在自然界中分最重要的因子。
真菌：多为子囊菌，少数为担子菌，极少数为半知菌 藻类：原核藻类的蓝藻¡¡ 念珠藻； 真核藻类的绿藻¡ 共球藻、堇青藻、橘色藻
营养关系：互惠共生 真菌包围藻类细胞，并决定地衣体的形态
绝大多数的地衣营养体
（二）地衣的营养体结构

壳状地衣：紧贴在岩石、 树皮和土表等基质上，无 下皮层结构，菌丝直接伸 入基质，很难剥离；占全 部地衣的 80%，在岩石表 面呈现不同色彩 叶状地衣：下面有菌丝束 形成的假根或脐，将地衣 固着在基质上，易采下 枝状地衣：树枝状或须根 状，直立或下垂
第一节 菌根
菌根的定义： Mycor+rhiza, mycor = fungus and rhiza = root. ¡ fungus root¡ ,真菌与植物根系结合形成特殊的共生体 , 是非常古老的共生体，化石证据表明，在陆生植物刚出现时就 已经有菌根结构
菌根的主要类群
1.外生菌根(Ectomycorrhizas, ECM)：与担子菌类及其他菌 类共生，形成菌鞘包于根外，並于根部细胞间形成哈替氏网 2.泡囊丛枝菌根(Vesicular-arbuscular mycorrhizas, VAM)：与接合菌类共生，产生丛枝体、菌丝、及囊状体于根 部皮层细胞中。 3.兰科菌根(Orchid mycorrhizas)：与兰科植物根或茎部细 胞内形成菌丝圈。 4.杜鹃类菌根(Ericoid mycorrhizas)：于杜鹃类植物根毛部 细胞内形成菌丝圈。 5.外内生菌根(Ectendomycorrhizas)、杨梅类菌根(Arbutoid mycorrhizas)、水晶兰类菌根(Monotropoid mycorrhizas)： 能在細胞內形成网状菌丝，也能在细胞外形成哈替氏网。
（PH）侵入的菌丝 (A)分枝的丛枝状吸胞 (V)球形的胞囊 (D)吸器被植物消化 (S)根外真菌的孢子果与孢子
真菌菌丝穿入根表层细胞，在细胞内发育一个时期后被根细胞 消化，随着根的生长，真菌又侵入根生长区后部的新细胞，于 是在真菌侵入植物和植物细胞消化真菌之间建立起一种平衡
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四、蜜环菌与天麻

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（三）地衣的附属物
粉芽 (soridium)
是散布在地衣表面的一层微小的 颗粒状粉末。这些粉末是从假皮 层中分裂出来而又被菌丝所缠绕 着的少数藻细胞群。它们往往聚 集成球形或椭园形的粉芽群，叫 做粉芽堆。
杯点(cyphellae)和假杯点(pseudocyphellae) 杯点是一些周围界限分明、结构精致而美观的碗状小凹穴 假杯点是位于地衣表面的不规则的 小斑点 地衣瘿 (cephalodia) 是地衣体表面的小瘤，不象裂芽那 样由地衣体局部升起而成，它具有 自己的拟薄壁组织、皮层和藻类。 但是地衣瘿所含的藻类与该地衣的 藻类不同
二、VA菌根（vesicular-arbuscular mycorrhiza） 泡囊丛枝菌根
三、兰科菌根（orchid mycorrhiza）

侵入到根系的深处
大多是有隔真菌与 少数植物包括兰科 和杜鹃花科等植物 形成内生菌根。 兰科内生菌根的真 菌分布广泛，能广 泛地营腐生生活。

接合菌门的内囊菌属 （ Endogone）和与内囊霉 科 (Endogonaceae）密切相 关的无隔真菌。真菌与宿 主的共生结合是专性的。
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黄枝衣目(Teloschistales)
文字衣目(Graphidales)
多果石黄衣 Xanthoria polycarpa
石黄衣 Xanthotia parietina
文字衣科(Graphidaceae sp.)
思考题
1. 菌根、菌根菌、共生现象、共生体； 2. 外生菌根的特点及菌根相互作用的本质； 3. 内生菌根的特点及菌根相互作用的本质； 4. 什么是地衣？ 5. 为什么地衣对空气污染十分敏感? 6. 地衣营养体的类型及结构。
扁枝衣 (Evernia prunastri)
鸡皮衣目(Pertusariales)
菊花石蕊 Cladonia bellidiflora
珊瑚枝属 Stereocaulon sp.
莲座肉疣衣 Ochrolechia rosella
鳞石蕊 Cladonia squamosa
鸡皮衣属 Pertusaria sp.

外生菌根植物 在热带植物和温带的典型 森林中发现。真菌和根系 袒裼裸裎之间结合多发生 在活跃生长的二级根系 中。 专性的外生菌根形成者： 松树、栎、山毛榉和云杉 等。 兼性外生菌根的形成者， 槭树、杜松、柳树和榆树 等。
外生菌根菌
大多为担子菌，esp. 伞菌目和腹菌纲。子 囊菌中，散囊菌目和 块菌目。
真菌合作者从地衣获得的益处，藻类为真菌提供碳水化合物，过 量的维生素，含氮化合物。念珠藻或共球藻固定的碳水化合物的 70-80% 传递给了真菌，当地衣处于饱和湿度和光照时，向真菌的 养分流动达到最大值。相反，低湿度水平下无论是光照或黑暗， 只有少量的糖类流向真菌。 藻类合作者从地衣获得的益处，很难分析，藻类可能处于一种不 利的地位。它们不能以最大速率生长和繁殖，因为它们制造的糖 类被真菌利用，只有当水分很少和光照存在时，藻类才能保留制 造的一大部分糖类，在这种条件下可以自身贮存光合产物并有可 能生长。 另一角度来看，藻细胞由于被交织的菌丝所包围，免遭有害无素 的影响及机械作用的损伤，使光照强度适当减弱，从而有利于依 赖弱光照生活的共生藻的生命活动，改善共生藻的水分状况，提 高其抗旱能力。
茶渍目（Lecanorales）
槽梅衣 Parmelia sulcata 撕裂树花 Ramalina dilacerata
长松萝 (Usnea longissima) 胶衣 (Collema coccophorum)
中华大叶梅 Parmotrema chinense 袋衣 Hypogymnia physodes

菌根相互作用的本质 菌根的建立

菌根建立后 菌根菌的营养吸收依赖于植物光合作用产物的转移 外生菌根菌可以帮助植物吸收矿物质 外生菌根可增加水分吸收也对植物有益 菌根除了供给植物养分外，还能保护植物的根
植物种子发芽几周后外生菌根便在二级根系形成。 根系的渗出物能刺激根系邻近的真菌孢子发芽和菌丝体生 长，然后菌丝体在根系的表面形成交织的菌丝网，渐渐地 形成菌鞘并变厚。一些菌丝穿过根的表皮并通过根的表层 细胞间隙侵入根系，然而真菌对根系的进一步侵入似乎被 根系产生的内源挥发性物质所抑制。典型的外生菌根，根 系仍保留在幼年状态而且不产生木栓质，不产生根毛，根 系变得短粗而且多分枝，在松树中通常呈二分叉状，在其 他宿主中则呈不规则的羽状。
菌根菌：指能与植物根系形成菌根的真菌
菌根的结构
一、外生菌根


菌鞘，是外生菌根的典 型特征，菌丝大多紧密 围绕植物根部周围形成 外拟薄膜层。 菌丝通过根的表皮组织 伸入根的皮层，根的形 态由细长型变为短粗并 多分枝。外生菌根的植 物根一般没有根毛，菌 根的表面就是主要的吸 收器官。
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担子菌在土壤中菌丝体的形态分成三种基本类型：


不形成菌丝束或菌索，以菌落向四周放射状扩展。仅在菌落的外沿 形成组织分化程度较低的菌丝束。松口蘑（ Tricholoma matsutake）、梭柄乳头蘑（ Catathelasma ventricosum）等性。寄生 性较强，形成的菌根呈树枝状， 关且在菌根菌的生长方向集中形 成菌根。 具有相当发达的菌丝束，菌丝束内部开始分化，可区分为主要菌丝 和卷须菌丝。通常形成不规则的菌落，作丛状扩展，又称作菌丝丛 型（ mycelial mat type）。裂齿菌属（ Odontia）、红茹属 （ Russula）、乳茹属（ Lactarius）和毒伞属（ Amanita）等的一些 种和一些牛肝菌。 具有较发达的组织分化程度的根状菌索。根据发展阶段分出外被 （ coating hyphae）、起通导作用的粗菌丝和起填空作用的菌丝。 形成的菌根不集中，分散分布，以根状菌索相连。通常栖息于堆积 的腐殖层中，如黄斑毒伞（ Amanita pantherina）、深黄蜡伞 （ Hygrophorus croceus）和蜜环菌（ Armillariella mellea）等，形成 典型的菌根。
第二节
定义
地衣
蜜环菌（Armillariella mellea）以腐生为主，营寄 生生活。是一种发光的真菌， 天麻（Gastrodia elata）溶菌酶。 蜜环菌进入天麻块茎的皮层细胞是，先被溶解后 被消化，直接成为天麻的营养。
地衣 (Lichen) ：真菌和藻类之间结合而发展成 不同于两个合作者的形态类型的结合体。