第十一章-空间格局分析

第十一章空间格局分析

第一节概述

一、基本概念

植物种、植物群落与植被景观在空间得分布都有自己得规律性,这种规律性就就是广义分布格局(extensive pattern)。广义分布格局范围很广,小到一个低等植物(菌、地衣等)在一块岩石或一个树干上得分布,大到整个世界植被得分布规律。大格局属于地理学范畴,中度格局可以用排序与分类得方法研究。本章主要指小范围得格局,即狭义格局(intensive pattern)。一个植物种在一个群落中得分布有随机分布(random distribution)与非随机分布(non-random distribution)。非随机分布叫做种群得分布格局(pattern), 即狭义格局。非随机分布包括集群分布(contagious distribution)与均匀分布(regular distribution)。但在自然群落中,后者很少见,所以这里说得种群格局主要指集群分布。种群集群分布就是植物群落斑块与植被景观斑块得基础,因此,种群分布格局与群落格局与景观格局就是密切相关得。

一个植物种得分布可以用三种特征加以描述,即格局规模(scale)、格局强度(intensity)与格局纹理(grain)。格局规模就是指种得一个斑块(patch)与一个斑块间隙(gap)之与得平均长度,它等于一个斑块得中心到另一个相邻斑块中心得距离,或者一个斑块间隙得中心到另一个斑块间隙中心得距离。对一个种群来讲,它可以有不同大小得斑块,因而就有不同大小得规模。格局强度指某一规模下,斑块与斑块间隙得密度差异程度。在一个群落中,一个种得斑块就是它得个体集中分布之地,而它得斑块间隙,多数情况下仍含有该种少数个体。如果一个种得斑块间隙完全不含该种个体,这种格局就叫做完全格局(perfect pattern)。在自然群落中,完全格局较少见。格局纹理就是指斑块与间隙得大小,一般以同一规模下得平均直径表示。纹理不同于规模,因为规模包括一个斑块与它得间隙,而纹理则分别包括斑块大小与斑块间隙得大小。斑块较大格局叫粗纹理(crude grain),斑块较小得格局叫细纹理(fine grain)。研究格局规模、强度与纹理得科学叫做格局分析(pattern analysis)。格局分析过程就就是用数学方法确定格局规模、强度与纹理,它得分析结果一般用格局分析图表示。该图得横坐标一般为区组大小,纵坐标可以就是均方或方差,用以确定格局规模;也可以就是其它指标来确定格局强度或纹理(见后述)。图上峰值所对应得区组代表着格局规模(或强度或纹理)得大小。

二、格局分析得目得与意义

对群落中各个种得格局分析就是研究群落内部镶嵌结构得重要方法。因为一个种斑块得形成、变化都影响着整个群落结构得变化。对优势种来说更就是如此。在格局分析研究得早期,一般均以群落优势种为主要研究对象,随着植被科学得发展,研

究得深度与精度要求越来越高,格局分析逐渐从单个种群格局分析到多个种群格局分析再到群落格局分析,现在又与植被景观格局相联系。这一过程就是与数量科学得发展密切相关得。群落格局分析就是研究小群落与小群落间隙或群落斑块与群落斑块间隙镶嵌结构得过程,而景观格局分析则就是研究各种群落与生态系统在空间得分布、配置及其相互功能关系过程得科学。

种群格局得形成,一方面决定于种自身得特性,另一方面则与群落环境密切相关。群落环境包括生物因子与非生物因子。生物因子比如竞争。一般得讲,在群落优势种形成得斑块中,其她种就难以形成自己得斑块。这就是因为优势种具有较强得竞争力。非生物因子包括土壤因子、气候因子、地形因子等。在一个群落内部,格局一般与土壤因子有较大得关系。在取样时,如果我们同时获得环境因子数据,可以用同样得方法进行环境格局分析,将种群格局或群落格局与环境因子格局进行比较,就可以揭示它们之间得生态关系。图11、1就就是用格局分析研究草地群落生物量格局规模与四个土壤营养元素关系得例子。

图11、1 草地群落生物量格局规模与环境因子格局之间得关系

(a) 生物量;(b) 土壤钾;(c) 钙;(d) 钠;(e) 镁得含量

从图中可以明确得瞧出,群落生物量得第一个规模(区组=4)仅与Na元素相关,而第二规模(区组=16)则与四个元素均有一致得峰。说明它们之间都有密切得关系。因此可以说明,格局分析也就就是研究种类、群落与环境之间相互关系得重要方法。

自从Greig—Smith(1952)创造了第一个植物种群格局规模分析方法以来,这方面得到了重大得发展。早期得方法多就是研究格局规模得,到70年代一些判定格局强度得方法出现。而格局纹理分析较为理想得方法就是近几年才出现得。在植物生态学中,格局规模得生态定义比较明确,有些学者认为只要格局规模研究清楚,种群与群落得结构关系就已明了,没有必要进行格局强度与纹理分析。相应得格局分析方法大多都就是为研究格局规模而设计得。在文献中,对格局规模进行研究得论文也大大多于对格局强度与纹理研究得论文。对于植被景观格局研究,就是20世纪80年代后期才逐渐发展起来,到90年代,已形成一些独特得方法(张金屯等2000)。

我国在此方面起步较晚,上世纪80年代植物种群分布格局得研究才得以进行。阳含熙得《种群格局》得非正式出版以及她对内蒙古草原群落水平格局得研究工作,推动了该方面得研究。随后,许多生态学者做了一些分布类型判定方面得研究。张金屯(1995)在《植被数量生态学方法》中较全面地介绍了国内外得格局研究得方法与发展动态,开阔了生态学家得视野,促进了该领域得研究。近年来,不少人进行了植被格局得研究,主要就是实际应用研究,也有一些方法研究, 比如,张金屯引入点格局分析(1998b), 马克明、祖元刚等(1999)在将分形理论运用于格局研究等方面做了一些工作,将格局分析领域进一步拓宽。

本章第二节简要介绍种群格局分布类型检验方法,第三节主要介绍格局规模得研究方法,同时,讲述一些重要得格局强度与纹理分析方法。对近几年来得研究热点——小格局分析、点格局分析、二维格局分析、景观格局分析等,也给与叙述。另外,为了使读者对空间格局分布研究方法有一个较完整得了解,还将介绍一种大规模格局判定方法。

第二节种群分布类型得判定

种群格局分析就是研究种群分析格局得方法,而分布格局指得就是个体得非随机分布,所以,我们首先要判定一个种在群落中得分布类型。

一、植物分布得类型及其模型

植物种在空间得分布一般有三种类型,即随机分布(random distribution),均匀分布(regular distribution)与集群分布(aggregated distribution)。它们反映了植物种得特征及环境特征。

1.随机分布

随机分布指得就是植物种得个体在群落中任何地方出现得机会就是相等得。也就就是说在空间任何地方发现该植物种个体得概率就是一致得。随机分布得数学模型就就是波阿松分布(Poisson distribution),即:

(11、1)

式中p(x)表示含有x个个体得样方数得概率,m为每个样方中得平均个体数,！为阶乘号。