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（8）增强子的活性与其在DNA双螺旋结构中的 空间方向性有关。另外，许多增强子还受到外 部信号的调控，如金属硫蛋白基因的增强子就 可对环境中的锌、镉浓度作出反应。
26
3、静止子 类似增强子但起负调控作用的顺式元件。静止 子与反式作用因子（蛋白质）结合后，使正调 控系统失去作用。
27
（二）调节蛋白
乳糖操纵子
P 启动基因：RNA聚合酶的结合位点 O 操纵基因：阻遏物的结合位点，当阻遏物附着在操纵
基因上时，结构基因无法转录。
I: 调节基因（阻遏基因）：编码阻遏物
没有乳糖的时候，阻遏基因编码产生的阻遏蛋白 结合在操纵基因序列上，使得RNA聚合酶无法对
下游的结构基因进行转录
异乳糖
原核生物的共有序列
1. 原核生物的调节蛋白（3类） 特异因子
决定RNA聚合酶对启动序列的特异识别和结合能力； (RNA聚合酶的－因子)
阻遏蛋白
通过与操纵序列结合，阻遏基因转录； （由调节基因表达的阻遏蛋白，如乳糖操纵子中的阻遏基因I的
产物）
激活蛋白
与启动子上游DNA序列结合，促进RNA聚合酶与启动序 列
2. 真核生物的调节蛋白
Non-starved
Rho-independent T.
3-4 序列3和4配对，
转录终止。 50
51
Low Trp
High Trp
52
大肠杆菌色氨酸操纵子的衰减作用的可能机制
Trp 密码子 1 2
34
核糖体 1
1
转录继续
2
转录终止
23 4
核糖体
34
A. 游离mRNA中1与2 以及3与4碱基配对。
多肽激系 （2）甾体激素作用机制
甾体激素与受体蛋白结合，与靶基因 DNA上激 素应答成分结合，再和其他因子协同作用来调 控该基因的转录（如下图 ）。
42
43
六、基因表达的多级调控
基因结构活化
转录水平
转录起始
转录后加工 转录后水平
转录产物的转运 翻译调控 翻译水平 翻译后加工
二、色氨酸操纵子的调节机制
不编码蛋白质，起到调控作用，可以在被调控的基因的旁 侧，也可以在被调控的基因的内含子中。即，顺式作用元 件。
（二） 转录因子：是某一基因编码的蛋白产物，可以结 合在顺式作用元件上，对被调控的基因进行正调控或是负 调控，而调控可以是正向的也可以是负向的。即，反式作 用因子。
59
顺式作用元件分类
1 启动子 2 终止子 3 增强子 4 弱化子（衰减子） 5 绝缘子 6 沉默子 7 其他的应答元件
trpB trpA
阻遏蛋白
（无活性）
色氨酸合成的酶蛋白
47
48
调控机制分析
1-2 / 3-4
2-3
49
Arg 60- -70- -
2-3
trp trp 55- - 58- - 65- -68- -
调控机制分析
Trp(Arg) starved
序列2和3配对， 转录不终止；
UGA 69 - - 79 - -
19
RNA聚合酶Ⅱ启动子结构
（1）TATA框（TATA frame）：其一致顺序为 TATAA(T)AA(T)。TATA框中心在-30附近，相 当于原核的-10序列（pribnow box）。 对大多数真核生物来说，RNA聚合酶与 TATA框牢固结合之后才能开始转录。 TATA框 的左右富含G┇C 序列，这就有利于该框与 RNA聚合酶形成开放性启动子复合物。
may be blocked from doing so by an insulator
located between them.
55
5. 沉默子(silencer)
某些基因的负性调节元件，当其结合特异 蛋白因子时，对基因转录起阻遏作用。
56
6.应答元件
应答元件(response element)是位于基因上游能被转录因子识 别和结 合，从而调控基因专一性表达的DNA序列，如热激应答元件 (heat shock response element，HSE)、金属应答元件(metal response element，MRE)、糖皮质激素应答元件(glucor-ticoid response element，GRE) 和血清应答元件(serum response element，SRE)等。
B. 低浓度色氨酸使核 糖体停留在1部位， 转录得以完成。
C. 高浓度色氨酸使
核糖体到达2部位，
3与4 碱基配对，转
录终止。
53
绝缘子(Insulator)
一种调控元件，本身对基因没有正向 或是负向的直接作用，但可以使得其它 调控元件对被调控基因的调控失去作用。
54
An enhancer activates a promoter in its vicinity, but
二、基因表达的特异性
（一）时间特异性
往往与细胞或个体的特定分化、发育阶段相适应， 又称阶段特异性。
（二）空间特异性
由细胞在各组织器官的分布差异所决定的，故又 称为细胞特异性或组织特异性。
三、基因表达的方式
（一）组成性表达
管家基因 在生命全过程都是必需的、且在一个生物个体的几
乎所有细胞中持续表达的基因。
30
反式作用因子的特殊功能域
DNA结合域；转录激活域；结合其他蛋白质的功能域。
锌指结构
亮氨酸拉链结构
四种主要的结反式作用因子结构域
33
1．螺旋-转角-螺旋结构 螺旋-转角-螺旋（helixturn-helix）
34
35
2．锌指结构 锌指（zinc finger）是由一小群氨基 酸与一个锌原子结合，在蛋白质中形成相对独 立的一个结构域，故而得名 .
36
37
3 亮氨酸拉链结构 亮氨酸拉链（leucine zipper， ZIP）结构也是转录因子DNA结合区的一种结 构模式
38
39
4．螺旋-环-螺旋结构 螺旋-环-螺旋（helix-loophelix，HLH）是新近发现的一种DNA结合区的 结构模式
40
41
六、真核基因表达的激素调节
1、激素（hormone）的调控基因转录 （1）种类：甾类激素：
20
（2）CAAT框（CAAT frame）：位置在-75附近， 一致序列为GG C(T)CAATCT。CAAT框可能 控制着转录起始的频率。
（3）GC框 在-90bp左右的GGGCGG序列称为GC框。
21
22
2、增强子的结构和功能
❖ 增强子（enhancer）：又称为远上游序列（far upstream sequence) 。它是远距离调节启动子 以增加转录速率的DNA序列，其增强作用与序 列的方向无关，与它在基因的上下游位置无关。 增强子有强烈的细胞类型选择，即不同细胞类 型，增强作用不同。
24
（4）增强子所含核苷酸序列大多为重复序列， 其内部含有的核心序列，对于它进入到另一宿 主之后重新产生增强子效应至关重要；
（5）增强子一般都具有组织和细胞特异性； （6）增强子在DNA双链中没有5′与3′固定的方向
性；
25
（7）增强子可远离转录起始点，通常在 1～4 kb （个别情况可达30 kb）外起作用；
60
1 启动子
是RNA聚合酶结合位点及其周围的一组转录调控元件，所对应的是 RNA聚合酶, 能指导RNA聚合全酶结合在启动子上，活化RNA聚合酶 使得转录进行。
原核生物的启动子序列，在距离转录起始点－10区和－35区往 往含有一些重要的保守序列。
－10区：含TATAAT序列，又称Pribnow盒。 －35区：含TTGACA序列。
23
（1）它能通过启动子大幅度地增加同一条DNA链上靶 基因转录的频率，一般能增加 10～200倍，有的甚至 可达千倍。
（2）增强子的作用对同源或异源的基因同样有效，如把 SV40 的增强子连接到兔β-珠蛋白的基因上，可使转录 强度增大100倍；
（3）增强子的位置可在基因5′上游、基因内或其3′下游 的序列中，而其作用与所在基因旁侧部位的方向似无 关系，因为无论正向还是反向，它都具有增强效应；
❖ 色氨酸操纵子（trp operon）：
❖ 阻遏型操纵子； ❖ 主要参与调控一系列用于色氨酸合成代谢的酶蛋白
的转录合成。 ❖ 当细胞内缺乏色氨酸时，此操纵子开放； ❖ 而当细胞内合成的色氨酸过多时，此操纵子被关闭。
二、色氨酸操纵子的调节机制
百度文库
trpR mRNA
衰减子
前导trpL
结构基因
PO
调控区
trpE trpD trpC
原核生物的启动序列(RNA聚合酶结合位点)，在距离转录起 始点－10区和－35区往往含有一些重要的保守序列（共有序列）。
－10区：含TATAAT序列，又称Pribnow盒。 －35区：含TTGACA序列。
RNA聚合酶结合部位 决定转录起始点
2. 真核生物的特异DNA序列 3. 真核生物基因组中含有可以调控自身基因表达
操纵子
调节序列 启动序列 操纵序列 编码序列
I
CAP
P
O
Z YA
表达 阻遏蛋白
RNA酶聚合 结合部位
阻转遏录蛋白 结合部位
多顺反子 mRNA
编码序列
规定蛋白质结构，又称结构基因；
多顺反子mRNA
由多个结构基因串联在一起，受同一个启动序列调控，转录 生成一个mRNA, 翻译生成多个蛋白质,称此为多顺反子mRNA.
57
小节
1 什么是基因表达？
是指生物体基因组种结构基因所携带的遗传信息经过转录及翻译等一 系列过程，合成特定的蛋白质，进而发挥其特定生物学功能的全过程
2 基因表达的产物是什么？
各种RNA(tRNA、mRNA和rRNA)以及蛋白质、多肽。
58
3、基因转录调节的调控元件
（一） 特异DNA序列:于被调控的基因处于同一染色体上，
反式作用因子
能直接或间接与顺式作用元件相互作用，进而调 控基因转录的一类调节蛋白，统称为反式作用因子。
按其功能不同，常有以下三类： （基本）转录因子 转录调节因子：DNA-蛋白质 共调节因子：蛋白质-蛋白质
反式作用因子的结构特征 1、DNA识别或DNA结合结构域 2、激活基因转录的功能结构域 3、结合其他蛋白或调控蛋白的调节结构域
组成性基因表达 管家基因较少受环境因素的影响，在个体发育的任
一阶段都能在大多数细胞中持续表达。
（二）诱导和阻遏表达
诱导表达 在特定环境信号刺激下，基因表现为开放或 增强，表达产物增加。
阻遏表达 在特定环境信号刺激下，基因被抑制，从而 使表达产物减少。
（三）协调表达
协调表达 在一定机制控制下，功能相关的一组基因，
真核生物的启动子序列，在距离转录起始点－30区和－75区往 往含有一些重要的保守序列。
－30区：TATA框（TATA frame）：其一致顺序为 TATAA(T)AA(T)。相当于原核的-10序列（pribnow box）。
－75区： CAAT框（CAAT frame）：一致序列为GG 61 C(T)CAATCT。CAAT框可能控制着转录起始的频率。
能够对基因转录起阻遏作用的DNA片段，属于 负性调控元件。
1、启动子的结构和功能
启动子 与原核启动子的含义相同，是指RNA聚 合酶结合并起动转录的DNA序列 。 但真核同启动子间不像原核那样有明显共同 一致的序列。而且单靠RNA聚合酶难以结合 DNA而起动转录，而是需要多种蛋白质因子的 相互协调作用。
协调一致，共同表达。
四、基因表达调控的生物学意义
（一）适应环境变化、维持细胞增殖、分化 （二）维持个体生长、发育
五、基因转录激活调节基本要素
（一） 特异DNA序列 （二） 调节蛋白 （三） RNA聚合酶
（一）特异DNA序列
1. 原核生物的特异DNA序列
2. 原核生物的基因表达与调控是通过操纵子机制 实现的。 操纵子 是由功能上相关联的多个编码序列（2个以上）及 其上游的调控序列（包括操纵序列、启动序列和调 节序列）等成簇串联在一起，构成的一个转录协调 单位。
活性的特异DNA序列，称为顺式作用元件。 顺式作用元件能够被转录调节蛋白特异识别和
结合，从而影响基因表达活性。
顺式作用元件又分
启动子 增强子 沉默子
（1）启动子 是RNA聚合酶结合位点及其周围的一组转录调
控组件（包括转录起始点以及典型的TATA盒）。 （2）增强子
是增强启动子转录活性的DNA序列，并决定组 织特异性表达。 （3）沉默子
基因表达调控
（Regulation of Gene Expression）
本章主要内容 ❖ 基本概念与原理
❖ 原核生物基因转录调控 ❖ 真核生物基因表达调控
一、基因表达的概念
基因表达 是指生物体基因组种结构基因所携带的遗传信息 经过转录及翻译等一系列过程，合成特定的蛋白质， 进而发挥其特定生物学功能的全过程。 基因表达产物 各种RNA(tRNA、mRNA和rRNA)以及蛋白质、 多肽。
26
3、静止子 类似增强子但起负调控作用的顺式元件。静止 子与反式作用因子（蛋白质）结合后，使正调 控系统失去作用。
27
（二）调节蛋白
乳糖操纵子
P 启动基因：RNA聚合酶的结合位点 O 操纵基因：阻遏物的结合位点，当阻遏物附着在操纵
基因上时，结构基因无法转录。
I: 调节基因（阻遏基因）：编码阻遏物
没有乳糖的时候，阻遏基因编码产生的阻遏蛋白 结合在操纵基因序列上，使得RNA聚合酶无法对
下游的结构基因进行转录
异乳糖
原核生物的共有序列
1. 原核生物的调节蛋白（3类） 特异因子
决定RNA聚合酶对启动序列的特异识别和结合能力； (RNA聚合酶的－因子)
阻遏蛋白
通过与操纵序列结合，阻遏基因转录； （由调节基因表达的阻遏蛋白，如乳糖操纵子中的阻遏基因I的
产物）
激活蛋白
与启动子上游DNA序列结合，促进RNA聚合酶与启动序 列
2. 真核生物的调节蛋白
Non-starved
Rho-independent T.
3-4 序列3和4配对，
转录终止。 50
51
Low Trp
High Trp
52
大肠杆菌色氨酸操纵子的衰减作用的可能机制
Trp 密码子 1 2
34
核糖体 1
1
转录继续
2
转录终止
23 4
核糖体
34
A. 游离mRNA中1与2 以及3与4碱基配对。
多肽激系 （2）甾体激素作用机制
甾体激素与受体蛋白结合，与靶基因 DNA上激 素应答成分结合，再和其他因子协同作用来调 控该基因的转录（如下图 ）。
42
43
六、基因表达的多级调控
基因结构活化
转录水平
转录起始
转录后加工 转录后水平
转录产物的转运 翻译调控 翻译水平 翻译后加工
二、色氨酸操纵子的调节机制
不编码蛋白质，起到调控作用，可以在被调控的基因的旁 侧，也可以在被调控的基因的内含子中。即，顺式作用元 件。
（二） 转录因子：是某一基因编码的蛋白产物，可以结 合在顺式作用元件上，对被调控的基因进行正调控或是负 调控，而调控可以是正向的也可以是负向的。即，反式作 用因子。
59
顺式作用元件分类
1 启动子 2 终止子 3 增强子 4 弱化子（衰减子） 5 绝缘子 6 沉默子 7 其他的应答元件
trpB trpA
阻遏蛋白
（无活性）
色氨酸合成的酶蛋白
47
48
调控机制分析
1-2 / 3-4
2-3
49
Arg 60- -70- -
2-3
trp trp 55- - 58- - 65- -68- -
调控机制分析
Trp(Arg) starved
序列2和3配对， 转录不终止；
UGA 69 - - 79 - -
19
RNA聚合酶Ⅱ启动子结构
（1）TATA框（TATA frame）：其一致顺序为 TATAA(T)AA(T)。TATA框中心在-30附近，相 当于原核的-10序列（pribnow box）。 对大多数真核生物来说，RNA聚合酶与 TATA框牢固结合之后才能开始转录。 TATA框 的左右富含G┇C 序列，这就有利于该框与 RNA聚合酶形成开放性启动子复合物。
may be blocked from doing so by an insulator
located between them.
55
5. 沉默子(silencer)
某些基因的负性调节元件，当其结合特异 蛋白因子时，对基因转录起阻遏作用。
56
6.应答元件
应答元件(response element)是位于基因上游能被转录因子识 别和结 合，从而调控基因专一性表达的DNA序列，如热激应答元件 (heat shock response element，HSE)、金属应答元件(metal response element，MRE)、糖皮质激素应答元件(glucor-ticoid response element，GRE) 和血清应答元件(serum response element，SRE)等。
B. 低浓度色氨酸使核 糖体停留在1部位， 转录得以完成。
C. 高浓度色氨酸使
核糖体到达2部位，
3与4 碱基配对，转
录终止。
53
绝缘子(Insulator)
一种调控元件，本身对基因没有正向 或是负向的直接作用，但可以使得其它 调控元件对被调控基因的调控失去作用。
54
An enhancer activates a promoter in its vicinity, but
二、基因表达的特异性
（一）时间特异性
往往与细胞或个体的特定分化、发育阶段相适应， 又称阶段特异性。
（二）空间特异性
由细胞在各组织器官的分布差异所决定的，故又 称为细胞特异性或组织特异性。
三、基因表达的方式
（一）组成性表达
管家基因 在生命全过程都是必需的、且在一个生物个体的几
乎所有细胞中持续表达的基因。
30
反式作用因子的特殊功能域
DNA结合域；转录激活域；结合其他蛋白质的功能域。
锌指结构
亮氨酸拉链结构
四种主要的结反式作用因子结构域
33
1．螺旋-转角-螺旋结构 螺旋-转角-螺旋（helixturn-helix）
34
35
2．锌指结构 锌指（zinc finger）是由一小群氨基 酸与一个锌原子结合，在蛋白质中形成相对独 立的一个结构域，故而得名 .
36
37
3 亮氨酸拉链结构 亮氨酸拉链（leucine zipper， ZIP）结构也是转录因子DNA结合区的一种结 构模式
38
39
4．螺旋-环-螺旋结构 螺旋-环-螺旋（helix-loophelix，HLH）是新近发现的一种DNA结合区的 结构模式
40
41
六、真核基因表达的激素调节
1、激素（hormone）的调控基因转录 （1）种类：甾类激素：
20
（2）CAAT框（CAAT frame）：位置在-75附近， 一致序列为GG C(T)CAATCT。CAAT框可能 控制着转录起始的频率。
（3）GC框 在-90bp左右的GGGCGG序列称为GC框。
21
22
2、增强子的结构和功能
❖ 增强子（enhancer）：又称为远上游序列（far upstream sequence) 。它是远距离调节启动子 以增加转录速率的DNA序列，其增强作用与序 列的方向无关，与它在基因的上下游位置无关。 增强子有强烈的细胞类型选择，即不同细胞类 型，增强作用不同。
24
（4）增强子所含核苷酸序列大多为重复序列， 其内部含有的核心序列，对于它进入到另一宿 主之后重新产生增强子效应至关重要；
（5）增强子一般都具有组织和细胞特异性； （6）增强子在DNA双链中没有5′与3′固定的方向
性；
25
（7）增强子可远离转录起始点，通常在 1～4 kb （个别情况可达30 kb）外起作用；
60
1 启动子
是RNA聚合酶结合位点及其周围的一组转录调控元件，所对应的是 RNA聚合酶, 能指导RNA聚合全酶结合在启动子上，活化RNA聚合酶 使得转录进行。
原核生物的启动子序列，在距离转录起始点－10区和－35区往 往含有一些重要的保守序列。
－10区：含TATAAT序列，又称Pribnow盒。 －35区：含TTGACA序列。
23
（1）它能通过启动子大幅度地增加同一条DNA链上靶 基因转录的频率，一般能增加 10～200倍，有的甚至 可达千倍。
（2）增强子的作用对同源或异源的基因同样有效，如把 SV40 的增强子连接到兔β-珠蛋白的基因上，可使转录 强度增大100倍；
（3）增强子的位置可在基因5′上游、基因内或其3′下游 的序列中，而其作用与所在基因旁侧部位的方向似无 关系，因为无论正向还是反向，它都具有增强效应；
❖ 色氨酸操纵子（trp operon）：
❖ 阻遏型操纵子； ❖ 主要参与调控一系列用于色氨酸合成代谢的酶蛋白
的转录合成。 ❖ 当细胞内缺乏色氨酸时，此操纵子开放； ❖ 而当细胞内合成的色氨酸过多时，此操纵子被关闭。
二、色氨酸操纵子的调节机制
百度文库
trpR mRNA
衰减子
前导trpL
结构基因
PO
调控区
trpE trpD trpC
原核生物的启动序列(RNA聚合酶结合位点)，在距离转录起 始点－10区和－35区往往含有一些重要的保守序列（共有序列）。
－10区：含TATAAT序列，又称Pribnow盒。 －35区：含TTGACA序列。
RNA聚合酶结合部位 决定转录起始点
2. 真核生物的特异DNA序列 3. 真核生物基因组中含有可以调控自身基因表达
操纵子
调节序列 启动序列 操纵序列 编码序列
I
CAP
P
O
Z YA
表达 阻遏蛋白
RNA酶聚合 结合部位
阻转遏录蛋白 结合部位
多顺反子 mRNA
编码序列
规定蛋白质结构，又称结构基因；
多顺反子mRNA
由多个结构基因串联在一起，受同一个启动序列调控，转录 生成一个mRNA, 翻译生成多个蛋白质,称此为多顺反子mRNA.
57
小节
1 什么是基因表达？
是指生物体基因组种结构基因所携带的遗传信息经过转录及翻译等一 系列过程，合成特定的蛋白质，进而发挥其特定生物学功能的全过程
2 基因表达的产物是什么？
各种RNA(tRNA、mRNA和rRNA)以及蛋白质、多肽。
58
3、基因转录调节的调控元件
（一） 特异DNA序列:于被调控的基因处于同一染色体上，
反式作用因子
能直接或间接与顺式作用元件相互作用，进而调 控基因转录的一类调节蛋白，统称为反式作用因子。
按其功能不同，常有以下三类： （基本）转录因子 转录调节因子：DNA-蛋白质 共调节因子：蛋白质-蛋白质
反式作用因子的结构特征 1、DNA识别或DNA结合结构域 2、激活基因转录的功能结构域 3、结合其他蛋白或调控蛋白的调节结构域
组成性基因表达 管家基因较少受环境因素的影响，在个体发育的任
一阶段都能在大多数细胞中持续表达。
（二）诱导和阻遏表达
诱导表达 在特定环境信号刺激下，基因表现为开放或 增强，表达产物增加。
阻遏表达 在特定环境信号刺激下，基因被抑制，从而 使表达产物减少。
（三）协调表达
协调表达 在一定机制控制下，功能相关的一组基因，
真核生物的启动子序列，在距离转录起始点－30区和－75区往 往含有一些重要的保守序列。
－30区：TATA框（TATA frame）：其一致顺序为 TATAA(T)AA(T)。相当于原核的-10序列（pribnow box）。
－75区： CAAT框（CAAT frame）：一致序列为GG 61 C(T)CAATCT。CAAT框可能控制着转录起始的频率。
能够对基因转录起阻遏作用的DNA片段，属于 负性调控元件。
1、启动子的结构和功能
启动子 与原核启动子的含义相同，是指RNA聚 合酶结合并起动转录的DNA序列 。 但真核同启动子间不像原核那样有明显共同 一致的序列。而且单靠RNA聚合酶难以结合 DNA而起动转录，而是需要多种蛋白质因子的 相互协调作用。
协调一致，共同表达。
四、基因表达调控的生物学意义
（一）适应环境变化、维持细胞增殖、分化 （二）维持个体生长、发育
五、基因转录激活调节基本要素
（一） 特异DNA序列 （二） 调节蛋白 （三） RNA聚合酶
（一）特异DNA序列
1. 原核生物的特异DNA序列
2. 原核生物的基因表达与调控是通过操纵子机制 实现的。 操纵子 是由功能上相关联的多个编码序列（2个以上）及 其上游的调控序列（包括操纵序列、启动序列和调 节序列）等成簇串联在一起，构成的一个转录协调 单位。
活性的特异DNA序列，称为顺式作用元件。 顺式作用元件能够被转录调节蛋白特异识别和
结合，从而影响基因表达活性。
顺式作用元件又分
启动子 增强子 沉默子
（1）启动子 是RNA聚合酶结合位点及其周围的一组转录调
控组件（包括转录起始点以及典型的TATA盒）。 （2）增强子
是增强启动子转录活性的DNA序列，并决定组 织特异性表达。 （3）沉默子
基因表达调控
（Regulation of Gene Expression）
本章主要内容 ❖ 基本概念与原理
❖ 原核生物基因转录调控 ❖ 真核生物基因表达调控
一、基因表达的概念
基因表达 是指生物体基因组种结构基因所携带的遗传信息 经过转录及翻译等一系列过程，合成特定的蛋白质， 进而发挥其特定生物学功能的全过程。 基因表达产物 各种RNA(tRNA、mRNA和rRNA)以及蛋白质、 多肽。