糖酵解作用Glycolysis
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CHO CHOH
6 CH2OPO3H2
3 －磷酸甘油醛
6 CH2OH
2- 磷酸甘油酸
EMP的说明（II）
（ 3 ）甘油醛 -3-P- 脱氢酶：活性中心在酶的
Cys-SH上，NAD+与酶紧密结合，受氢还原后 与酶脱离，磷酸攻击硫酯键生成1 ， 3-二磷酸 甘油酸。只有 NAD+不断取代 NADH才能保持 酶的催化活力，否则酵解就要停止。重金属 离子和 ICH2COOH ，可强烈抑制酶的活性。 砷酸盐 (AsO43-)和无机磷酸相似，可替代磷酸 进攻中间产物高能键，形成 1- 砷酸 -3- 磷酸甘 油酸，破坏1，3-二磷酸甘油酸的形成。
二、糖酵解过程(Glycolysis)
一分子葡萄糖通过一系列的酶促反 应生成2分子三碳化合物———丙酮酸， 并生成ATP和NADH。 糖酵解作用发生于细胞浆中。
酵解可分为两个阶段
六碳葡萄糖分解为2分子三碳丙酮酸经 10（或说11）步反应。 第一阶段：前5步反应为准备阶段，1Glc转 变为2个三碳物：磷酸二羟丙酮和3-磷酸 甘油醛（即为裂解）（两者为异构体， 可互变），消耗2个ATP。 第二阶段：是酵解的能量获得阶段：3-磷 酸甘油醛转变为丙酮酸，生成4个ATP （底物水平磷酸化）和2个NADH。
EMP的说明(I)
（1）己糖激酶(hexokinase)： 需要Mg2+或其他二 价阳离子存在及 ATP 供能，反应不可逆，是酵解 过程的第一个别构调节酶。肝脏中还存在葡萄糖 激酶，其米氏常数K m比己糖激酶大100倍，但专 一性较强。 （ 2 ）磷酸果糖激酶（ phosphofructokinase），需 要 Mg2+ 及 ATP ， 是 酵 解 途 径 的 关 键 反 应 (committed step, key reaction, rate-limiting reaction)酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性， 酶的调节也是别构调节， ATP 对其有抑制效应， 柠檬酸及脂肪酸的存在会加强 ATP 的抑制作用， AMP、ADP及Pi可消除抑制。
（2）第二阶段：3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸：3步反应
O COPO3H2 CHOH CH2OPO3H2 1,3- 二磷酸甘油酸 NADH + H+ NAD
+
O 磷酸甘油酸激酶 ADP Mg A TP COH CHOH CH2OPO3H2 3- 磷酸甘油酸 O COH CHOPO3H2
甘油醛-3-P-脱氢酶 磷酸甘油酸变位酶
• 1 、糖酵解作用（途径）：无氧条件下糖的降 解过程，糖经一系列的酶促反应变成丙酮酸， 并生成 ATP ，是一切生物细胞中 Glc 分解产生 能 量 的 共 同 代 谢 途 径 ， 称 为 EmbdenMeyerhof-Parnas(EMP) pathway。 • 2 、乙醇（酒精）发酵：厌氧生物（酵母及其 他微生物）把酵解中生成的 NADH+H+ 用于还 原丙酮酸生成乙醛，进而产生乙醇，。 • 3、乳酸发酵：肌肉等组织或微生物在无氧或 暂时缺氧条件下，酵解中生成的NADH+H+用 于把丙酮酸乳酸。
Leabharlann Baidu
烯醇化酶
O COH CHOPO3H2
非酶促反应
COOH C O
6 CH2OH
6
CH3
2 - 磷酸甘油酸
丙酮酸
EMP的说明（III）
（ 4 ）烯醇（化）酶（ enolase ） 有 Mg2+ 或 Mn2+ 存在时，酶才有活性，氟化物能与 Mg2+ 形成络合物并结合在酶上而抑制酶的活性。 （5）丙酮酸激酶（pyruvate kinase）别构调 节酶，需要 Mg2+ ， K+ ，催化的反应有 ATP 生 成，是酵解途径的重要调节酶，长链脂肪酸、 乙酰 CoA 、 ATP 、 Ala 等均抑制酶活； 1,6- 二 磷酸果糖 可活化此酶。 （6）整个酵解途径的反应1、3、10为严格不 可逆，均为别构调节，对整个酵解都起限速 调节作用，为限速步骤。
生 油成 醛 2 （分 第子 一 3 阶 段磷 ）酸 甘
-
丙 酮 （酸 第是 二酵 阶解 段的 ）终 产 物
（1）第一阶段：葡萄糖 1, 6-二 磷酸果糖：3步反应
CH OPO H • H H
2 3 2
H2O3PO 磷酸己糖异构酶
CH2 O H OH
CH2OH OH OH H ADP Mg 己糖激酶 HO ATP CH2OH OH OH OH H
第22章 糖酵解作用 （Glycolysis）
ATP的形成:（1）无氧条件下，葡萄糖降 解为丙酮酸，并产生2分子ATP。（2）葡 萄糖在有氧条件下彻底氧化为二氧化碳和 水。 本章要讨论问题： 葡萄糖作为能量来源，在动物及一些不靠 光合作用获取能量的生物体内，是怎样在 没有氧分子参加的条件下形成ATP的。
1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛： 有2步反应
1CH2OPO3H2
1
H2O3PO CH2 O H CH2OPO3H2 OH OH OH H 1,6- 二 磷 酸 果 糖 醛缩酶
C O CH2OH 磷酸二羟丙酮
96 ％
磷酸丙糖异构酶 CHO CHOH 4％
6 CH2OPO3H2
3－ 磷 酸 甘 油 醛
OH
O H
OH OH H OH 6 －磷酸葡萄糖 ADP Mg 己糖磷酸激酶 H2O3PO
6- 磷酸果糖 ATP Mg
CH2 O H
磷酸果糖激酶 ADP
•
ATP CH2OH H O H OH H OH OH H OH 葡萄糖
CH2 O H OH
CH2OPO3H2 OH OH H
果糖
1,6- 二磷酸果糖
底物水平磷酸化
底物氧化、分子内基团重排等所释放的能 量偶联ATP的生成，不涉及膜结合的酶、 跨膜质子梯度形成和电子传递。
2-二磷酸甘油酸 丙酮酸：3步反应
O COH C OPO3H2 CH2 磷酸烯醇式丙酮酸 Mg
2+
O 丙酮酸激酶 ADP Mg
2+
COH CHOH A TP CH2 烯醇式丙酮酸
糖的消化吸收
淀粉(starch) 口腔，-amylase，少量作用 胃，几乎不作用 小肠，胰-amylase，主要的消化场所 麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等 麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等 葡萄糖、半乳糖、果糖 肠黏膜细胞肠壁毛细血管门静脉血液 组织细胞
一、糖酵解作用（Glycolysis）
6 CH2OPO3H2
3 －磷酸甘油醛
6 CH2OH
2- 磷酸甘油酸
EMP的说明（II）
（ 3 ）甘油醛 -3-P- 脱氢酶：活性中心在酶的
Cys-SH上，NAD+与酶紧密结合，受氢还原后 与酶脱离，磷酸攻击硫酯键生成1 ， 3-二磷酸 甘油酸。只有 NAD+不断取代 NADH才能保持 酶的催化活力，否则酵解就要停止。重金属 离子和 ICH2COOH ，可强烈抑制酶的活性。 砷酸盐 (AsO43-)和无机磷酸相似，可替代磷酸 进攻中间产物高能键，形成 1- 砷酸 -3- 磷酸甘 油酸，破坏1，3-二磷酸甘油酸的形成。
二、糖酵解过程(Glycolysis)
一分子葡萄糖通过一系列的酶促反 应生成2分子三碳化合物———丙酮酸， 并生成ATP和NADH。 糖酵解作用发生于细胞浆中。
酵解可分为两个阶段
六碳葡萄糖分解为2分子三碳丙酮酸经 10（或说11）步反应。 第一阶段：前5步反应为准备阶段，1Glc转 变为2个三碳物：磷酸二羟丙酮和3-磷酸 甘油醛（即为裂解）（两者为异构体， 可互变），消耗2个ATP。 第二阶段：是酵解的能量获得阶段：3-磷 酸甘油醛转变为丙酮酸，生成4个ATP （底物水平磷酸化）和2个NADH。
EMP的说明(I)
（1）己糖激酶(hexokinase)： 需要Mg2+或其他二 价阳离子存在及 ATP 供能，反应不可逆，是酵解 过程的第一个别构调节酶。肝脏中还存在葡萄糖 激酶，其米氏常数K m比己糖激酶大100倍，但专 一性较强。 （ 2 ）磷酸果糖激酶（ phosphofructokinase），需 要 Mg2+ 及 ATP ， 是 酵 解 途 径 的 关 键 反 应 (committed step, key reaction, rate-limiting reaction)酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性， 酶的调节也是别构调节， ATP 对其有抑制效应， 柠檬酸及脂肪酸的存在会加强 ATP 的抑制作用， AMP、ADP及Pi可消除抑制。
（2）第二阶段：3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸：3步反应
O COPO3H2 CHOH CH2OPO3H2 1,3- 二磷酸甘油酸 NADH + H+ NAD
+
O 磷酸甘油酸激酶 ADP Mg A TP COH CHOH CH2OPO3H2 3- 磷酸甘油酸 O COH CHOPO3H2
甘油醛-3-P-脱氢酶 磷酸甘油酸变位酶
• 1 、糖酵解作用（途径）：无氧条件下糖的降 解过程，糖经一系列的酶促反应变成丙酮酸， 并生成 ATP ，是一切生物细胞中 Glc 分解产生 能 量 的 共 同 代 谢 途 径 ， 称 为 EmbdenMeyerhof-Parnas(EMP) pathway。 • 2 、乙醇（酒精）发酵：厌氧生物（酵母及其 他微生物）把酵解中生成的 NADH+H+ 用于还 原丙酮酸生成乙醛，进而产生乙醇，。 • 3、乳酸发酵：肌肉等组织或微生物在无氧或 暂时缺氧条件下，酵解中生成的NADH+H+用 于把丙酮酸乳酸。
Leabharlann Baidu
烯醇化酶
O COH CHOPO3H2
非酶促反应
COOH C O
6 CH2OH
6
CH3
2 - 磷酸甘油酸
丙酮酸
EMP的说明（III）
（ 4 ）烯醇（化）酶（ enolase ） 有 Mg2+ 或 Mn2+ 存在时，酶才有活性，氟化物能与 Mg2+ 形成络合物并结合在酶上而抑制酶的活性。 （5）丙酮酸激酶（pyruvate kinase）别构调 节酶，需要 Mg2+ ， K+ ，催化的反应有 ATP 生 成，是酵解途径的重要调节酶，长链脂肪酸、 乙酰 CoA 、 ATP 、 Ala 等均抑制酶活； 1,6- 二 磷酸果糖 可活化此酶。 （6）整个酵解途径的反应1、3、10为严格不 可逆，均为别构调节，对整个酵解都起限速 调节作用，为限速步骤。
生 油成 醛 2 （分 第子 一 3 阶 段磷 ）酸 甘
-
丙 酮 （酸 第是 二酵 阶解 段的 ）终 产 物
（1）第一阶段：葡萄糖 1, 6-二 磷酸果糖：3步反应
CH OPO H • H H
2 3 2
H2O3PO 磷酸己糖异构酶
CH2 O H OH
CH2OH OH OH H ADP Mg 己糖激酶 HO ATP CH2OH OH OH OH H
第22章 糖酵解作用 （Glycolysis）
ATP的形成:（1）无氧条件下，葡萄糖降 解为丙酮酸，并产生2分子ATP。（2）葡 萄糖在有氧条件下彻底氧化为二氧化碳和 水。 本章要讨论问题： 葡萄糖作为能量来源，在动物及一些不靠 光合作用获取能量的生物体内，是怎样在 没有氧分子参加的条件下形成ATP的。
1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛： 有2步反应
1CH2OPO3H2
1
H2O3PO CH2 O H CH2OPO3H2 OH OH OH H 1,6- 二 磷 酸 果 糖 醛缩酶
C O CH2OH 磷酸二羟丙酮
96 ％
磷酸丙糖异构酶 CHO CHOH 4％
6 CH2OPO3H2
3－ 磷 酸 甘 油 醛
OH
O H
OH OH H OH 6 －磷酸葡萄糖 ADP Mg 己糖磷酸激酶 H2O3PO
6- 磷酸果糖 ATP Mg
CH2 O H
磷酸果糖激酶 ADP
•
ATP CH2OH H O H OH H OH OH H OH 葡萄糖
CH2 O H OH
CH2OPO3H2 OH OH H
果糖
1,6- 二磷酸果糖
底物水平磷酸化
底物氧化、分子内基团重排等所释放的能 量偶联ATP的生成，不涉及膜结合的酶、 跨膜质子梯度形成和电子传递。
2-二磷酸甘油酸 丙酮酸：3步反应
O COH C OPO3H2 CH2 磷酸烯醇式丙酮酸 Mg
2+
O 丙酮酸激酶 ADP Mg
2+
COH CHOH A TP CH2 烯醇式丙酮酸
糖的消化吸收
淀粉(starch) 口腔，-amylase，少量作用 胃，几乎不作用 小肠，胰-amylase，主要的消化场所 麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等 麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等 葡萄糖、半乳糖、果糖 肠黏膜细胞肠壁毛细血管门静脉血液 组织细胞
一、糖酵解作用（Glycolysis）