第十章 细胞骨架

供一个肌动蛋白的结合位点，
大大加速了成核过程；新的
肌动蛋白在正极端加入，而
Arp2/3复合物则位于纤维的
负极端。Arp2/3复合物也可
结合在已有的微丝上，启动
微丝的组装，新形成的微丝
与原有的纤维呈70°夹角；多
个侧支的组装可使微丝连成
. 一ห้องสมุดไป่ตู้树状网络。
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3. 加帽蛋白
➢ 与微丝末端结合阻止微丝解聚或过度组装的蛋白质。 ➢ 微丝的负极端有Arp2/3复合物结合，处于稳定态； ➢ 微丝的正极端多数通过CapZ或凝溶胶蛋白超家族
成员而被加帽。 ➢ 凝溶胶蛋白和脱帽作用受细胞膜上GPCR-PIP2调控。
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4. 交联蛋白
➢ 微丝的排列方式主要由微丝交联蛋白的种类决定。 ➢ 成束蛋白将相邻的微丝交联成平行排列，而凝胶形成蛋白
将微丝连接成网状。 ➢ 微丝交联蛋白都有2个相似的肌动蛋白结合位点，这些蛋
白能够以单分子或二聚体形式将相邻微丝交联起来； ➢ 多肽链上两肌动蛋白结合位点的间距决定微丝束或网的松
第十章 细胞骨架
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一、细胞骨架的发现：戊二醛、常温固定、电镜制片。 二、研究细胞骨架的技术：免疫荧光抗体技术；激光共焦技术。
三、细胞骨架的基 本类型及其分布
A 微丝(MF)； B 微管(MT)； C 中间丝(IF) D ABC叠加。
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四、细胞骨架功能
(1) 结构与支持 (2) 胞内运输 (3 )收缩和运动
➢ 细胞迁移过程： 突起的形成→锚定位点的确立→细胞迁移→尾 部前移
也可在负极端组装。
• 胸腺素β4与肌动蛋白单体结合后，抑制肌动蛋白参与微丝的组装。
• 前纤维蛋白(抑制蛋白)与肌动蛋白单体的底部结合，促进微丝正极端
的组装，阻断负极端的组装。 .
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2. 成核蛋白
成核是肌动蛋白体外组装的限速步骤。
在外来信号作用下，活化的
Arp2/3复合物与细胞膜或其
它适当的细胞结构结合，提
➢ 长的微丝被切断产生游离小片段，可加速合成或降解； ➢ 丝切蛋白/肌动蛋白解聚因子能够与肌动蛋白单体或微丝
结合，加速解聚。
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（二）细胞皮层
➢ 皮层：紧贴细胞质膜的胞质区域，并由微丝交联蛋白交联 成凝胶态三维网状结构。
➢ 位置：紧贴细胞质膜的区域. ➢ 成分：肌动蛋白 + 交联蛋白、凝溶胶蛋白. ➢ 相关运动：胞质环流、吞噬作用、变皱膜运动等. ➢ 运动机制： Ca2+引起皮层凝溶胶状态的改变。
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一、结构与成分
1. 基本结构成分:肌动蛋白(G-actin) 2. 肌动蛋白单体（G-actin）
组装
去组装
肌动蛋白纤维（F-actin）
3.肌动蛋白在生物进化过程中高度保守，肌动蛋白微
小的差异可能会导致其功. 能的变化。
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➢ 肌动蛋白结构：单条肽链折叠而成；1分子ATP和1分子Mg2+结合于中间
节：①可溶性肌动蛋白的存在状态；②微丝结合蛋白的种
类及其存在状态。
➢ 细胞内微丝网络的组织形式和功能通常取决于与之结合的
微丝结合蛋白。
➢ 根据微丝结合蛋白作用方式的不同，可将其分为：肌动蛋
白单体结合蛋白、成核蛋白、加帽蛋白、交联蛋白、割断
及解聚蛋白。
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肌动蛋白结合蛋白与微丝的组装
• 在合适条件下，结合ATP的肌动蛋白既可参与微丝正极端的组装，
➢ 鬼笔环肽：与微丝表面有强亲和力，但不与肌动蛋白 单体结合，能阻断微丝的降解，使其保持稳定状态。
细胞用罗丹明 标记的鬼笔环肽染 色显示微丝的分布
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二、微丝网格结构的调节与细胞运动
(一)非肌肉细胞内微丝的结合蛋白
➢ 大多数非肌肉细胞中，微丝是一种动态结构，它们持续地
进行组装与去组装。
➢ 体内肌动蛋白的组装在2个水平上受到微丝结合蛋白的调
C0=Koff/Kon，高于C0，自发组装。 ②纤维的延长：正极的组装速度比负极快。
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微丝组装中的踏车行为
微丝组装达到平衡时，表现为正极因添加肌动蛋白亚
基而延长，负极因蛋白亚基的离开而缩短，这一现象称为
“踏车行为”。
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（三）影响微丝组装的特异性药物
➢ 细胞松弛素：与微丝结合后，可将微丝切断，并结合 在微丝末端抑制肌动蛋白在该处聚合。
缝隙。
➢ 微丝的结构：一条直径7 nm的扭链，由肌动蛋白单体组成；外观为由2股
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纤维呈右手螺旋盘绕而成，螺距36 nm；在纤维内部，每个肌动蛋白单体
（二）微丝的组装及其动力性特征
1. 微丝组装的条件 G-actin结合ATP;高浓度的Na+、K+;适当浓度Mg2+. 2. 微丝的组装过程 ①成核反应：肌动蛋白寡聚体的形成； 需要Arp2/3复合物的参与；肌动蛋白单体的临界浓度
紧程度。
交联蛋白与微丝的互作
A 丝束蛋白和绒毛蛋白等交联而成的微丝束为紧密包被型，肌 球蛋白不能进入，因而无收缩能力。
B 有α-辅肌动蛋白交联形成的微丝束相连的纤维之间比较宽松， 肌球蛋白可进入并与微丝互作，此种微丝束是可收缩的。
C 细丝蛋白将微丝交联成网状结构。
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5. 割断及解聚蛋白
➢ 凝溶胶蛋白在高Ca2+浓度下，能将较长的微丝切成片段， 使肌动蛋白由凝胶态向溶胶态转化；
一、微丝的组成及其组装 二、微丝网格结构的调节与细胞运动 三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达 四、肌细胞的收缩运动
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第一节 微丝与细胞运动
• 微丝，直径7 nm，存在所有真核细胞中。 • 微丝网络的空间结构与功能取决于微丝结合蛋白； • 微丝的组装与去组装与细胞突起形成、细胞微环
境调节、胞质分裂、吞噬作用、细胞迁移等多种 细胞过程相关； • 微丝还在细胞收缩和物质运输中起作用。
肌动蛋白丝
中间丝
(4) 空间组织
肌动蛋白丝
中间丝 微管
微管
神经元突起
马达蛋白 肌动蛋白丝
马达蛋白 小肠上皮细胞
分裂细胞
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微管
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四、细胞骨架功能
1. 结构与支持作用 2. 胞内运输作用 3. 收缩和运动 4. 空间组织
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本章内容
第一节 微丝与细胞运动 第二节 微管及其功能 第三节 中间丝
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第一节 微丝与细胞运动
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（三）应力纤维
➢ 紧贴黏着斑的细胞质膜内侧的大量呈束状排列的微 丝束。
➢ 位置：黏着斑内的微丝束 ➢ 成分：微丝、肌球蛋白II、原肌球蛋白、细丝蛋白
和α辅肌动蛋白 ➢ 功能：使细胞产生张力，参与细胞分化
➢ 机制：？？？
应力纤维和黏着斑的分布
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3.细胞伪足的形成与细胞迁移
➢ 细胞迁移现象 神经嵴细胞从神经管向外迁移。