植物生物学第三章细胞分裂分化衰老与死亡

中国农业大学
生物学院教案
2009.9 ~ 2010.7学年
课程名称：植物生物学
教材名称：植物生物学（主编杨世杰）
授课对象：生物各专业，生命科学试验班、资源与环境学院各专业
开课时间：全年
授课学时：48
主讲教师：《植物生物学》课程组
教学章节：第三章
编写时间：2009.09
第三章细胞分裂、细胞分化和细胞死亡
有丝分裂是一个核改组的连续过程，根据形态学特征人为地划分为前期、中期、后期和末期4个时期。
（1）前期(prophase)发生的主要过程是：染色质浓集形成染色体、分裂极的确立、核仁解体和核膜消失。
染色质经螺旋化、折叠和包装浓集形成染色体。每条染色体包含有两条染色单体的成双结构，并出现了主缢痕,此处有一特化部位叫做着丝粒(centromere),它是重复序列的DNA，不含遗传信息，连接着两条染色单体。着丝粒两侧各有一个蛋白质构成的盘状结构，称为动粒(kinetochores),也称着丝点与纺锤丝连接前期末，核仁消失，核膜瓦解。
（3）后期(anaphase)的主要事件是两个染色单体分离成为两个子染色体，并从赤道面向两极移动。
（4）末期(telophase)发生的变化是：两组染色体移动到两极后，染色体周围的小囊泡组装成核被膜，形成两个子细胞核。核纤层蛋白在前期由于磷酸化而崩解，到了后期又重新去磷酸化，核纤层蛋白组装成核纤层，紧贴于核被膜内侧。核组装后，染色体经解螺旋作用，成为疏松、分散状态的染色质，RNA合成恢复，核仁重新出现。
（2）根冠细胞的死亡（在根部分学习）
（3）禾本科植物胚乳和糊粉层细胞的死亡（在生殖部分学习）
（4）超敏反应超敏反应(hypersensitive response,HR)是植物体对病原体入侵的一种快速反应，被侵染部位的细胞迅速死亡，从而使病原体封锁在枯死组织中而死亡。超敏反应中的细胞死亡是植物细胞主动控制（自杀）还是由病原体杀死（他杀）的？研究表明，超敏反应中的细胞死亡是由宿主控制的，很多基因被诱导表达，是严格主动的细胞编程性死亡过程。
二细胞编程性死亡的生物学意义
细胞编程性死亡是有机体自我调节的主动的自然死亡过程，是以一种与有丝分裂相反的方式去调节细胞群体的相对平衡。它可主动地清除多余的与机体不相适应的、已经完成功能而又不再需要的、以及有潜在危险的细胞，它与细胞分裂、生长和分化一样是各具特征的细胞学事件，对有机体的正常发育有同等重要的意义，是长期演化过程中进化的结果，以保证生物的世代延续。
细胞分裂
细胞分裂是细胞的一个重要属性。单细胞有机体通过细胞分裂，增加种群内个体的数量。多细胞有机体通过细胞分裂建造自己的身体，从而保证生命的延续、遗传和进化。
一细胞周期（见幻灯片）
细胞周期(cell cycle)是指连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂完成所经历的整个过程。
有丝分裂细胞周期分为4个时期：S期（DNA合成期）、M期（有丝分裂期）、G1期（M期到S期之间的间隙）、G2期（S期到M期之间的间隙）
重点：细胞分化及其实质
第三节
细胞死亡
细胞死亡
多细胞生物个体发育过程中，经常进行着细胞分裂、生长和分化，也不断地发生着细胞衰老和死亡，这对保证有机体的生存，保持有机体对内外环境变化的适应能力，维持正常发育有着重要的意义。
细胞死亡有两种不同的形式，一种是坏死性死亡(necrosis)，它是由于某些外界因素，如物理、化学损伤和生物侵袭造成的非正常死亡；另一种是细胞编程性死亡(programmed cell death，PCD),它是需要能量并由一系列特定基因控制的细胞死亡过程，是正常的生理性死亡。（见幻灯片）
有丝分裂从前期开始到末期结束所持续的时间随有机体及组织类型不同而有别。高等植物根尖分生组织细胞有丝分裂所需时间大体是：前期1－2小时，中期5－15分钟，后期2－10分钟，末期10－30分钟。前期总是最长的而后期总是最短的。
2胞质分裂（见幻灯片）
当两组染色体接近两极时（晚后期或早末期），两极的纺锤丝消失，极间微管的中间部分和区间微管在两个子核间密集形成桶状结构，称为成膜体(phragmoplast)。成膜体形成的同时，由高尔基体和内质网来源的小泡受成膜体微管的定向引导，由马达蛋白协助提供能量，运动、汇集到赤道面。小泡内含有半纤维素和果胶质，小泡融合时，这些物质组成细胞板(cell plate)，从中间开始逐步向四周横向扩展。细胞板形成处，成膜体消失，但出现在细胞板的边缘。成膜体随细胞板的延伸向四周扩展，而后逐渐消失。最后细胞板与母细胞壁相连，将细胞一分为二。（见幻灯，结合相关细胞器理解细胞壁、质膜、胞间连丝的化学组成物质来源和形成过程、）
教学内容：细胞分裂、细胞分化和细胞死亡
总学时：1
教学目标通过对内容的学习以求掌握细胞细胞分裂、分化和死亡的过程、特征、意义
教学重点：细胞周期、细胞分化和细胞死亡
教学难点：植物细胞编程性死亡
教学手段：多媒体教学
教学过程
章节
学时
主要教学内容及安排
备注
第一节
细胞分裂
0.5
细胞分裂、分化和死亡是多细胞有机体个体发育过程中三个同等重要的事件。没有细胞分裂及生长，就没有整个个体的生长；细胞只有分裂而没有正常地衰老和死亡，将导致细胞无限制增殖而病变；没有分化，有机体不能正常地发育。正常情况下，有机体进行着有规律的细胞分裂、分化和必要的细胞死亡。
有机体发育过程中，细胞不但彼此分工，而且增殖行为也出现了差异。从增殖的角度，细胞有三种状态：周期细胞，G0期细胞和终端分化细胞。（结合组织部分举例说明）
不同细胞的细胞周期所经历的时间不同，一般从几小时到几十小时不等，取决于细胞类型和外界因子（如温度和营养状况等）。
二有丝分裂（见幻灯片）
细胞分裂包括核分裂和胞质分裂(cytokinesis)两个过程。
无论是环境条件还是细胞间相互作用的影响，都是通过细胞本身的遗传机构发挥作用的。
三脱分化
已分化的细胞在一定因素作用下可恢复分裂机能，重新具有分生组织细胞的特性，这个过程称为脱分化(dຫໍສະໝຸດ Baidudifferentiation)。脱分化后往往随之发生再分化(redifferentiation)，沿着另一个发展方向，分化为不同的组织，（幻灯）。
G2期与进入M期的多种结构和功能的准备有关，主要合成纺锤体微管蛋白和RNA等。此期末两条染色单体已经形成。染色质开始浓集，但难于在光镜下分辨。
细胞周期的运转是十分有序的，沿着G1→S→G2→M的次序进行，这是细胞周期有关基因顺序表达的结果。与细胞分裂有关的CDC (cell division cycle)基因的有序表达受细胞周期中一些检验点(checkpoint)调节控制，其中两个主要的检验点位于G1期末和G2期末。G1检验点决定细胞周期进入S期或停止在G1期，G2检验点控制细胞周期能否进入M期。各个检验点保证通过有丝分裂产生具有正常遗传性能和生理功能的子代细胞。
植物细胞编程性死亡具有相似的特征，但植物细胞周围有细胞壁，质膜不会向外突起形成小泡，而细胞内部细胞质和细胞器的自溶作用表现得强烈，吞噬细胞质和细胞器的囊泡与动物的凋亡小体相似。
细胞坏死与细胞编程性死亡有明显不同，它是一个随机的无序的被动过程，属病理性死亡。细胞坏死过程中不出现DNA梯状条带和染色质凝集于核膜边缘等特征。坏死早期出现核固缩，但染色质分布不规则，没有膜被核碎片出现；后期核溶解消失，膜通透性增高，细胞器肿胀，质膜、线粒体、溶酶体破裂，细胞内含物外泄。植物细胞编程性死亡有多种类型。
利兰·哈特韦尔，蒂莫西·亨特，保罗·纳斯用遗传和生化方法发现了控制细胞周期的关键物质－细胞周期蛋白(cyclin)和细胞周期蛋白激酶(cyclin–dependent kinase,CDK)。为此，他们三人分享了2001年诺贝尔生理学、医学奖。
除内在因素外，外界因素对细胞周期也有重要影响，如辐射、化学物质、病毒、温度和pH变化等。
植物体内未受病原体侵染的部位往往也可发生PCD，这是植物的一种保护性反应，称之为抗病系统性反应。
（5）叶片衰老（在叶部分学习）
此外，叶片和花瓣的衰老，生殖生长中单性花的形成，绒毡层的消亡，大孢子的退化死亡，胚柄消失等也是通过细胞编程性死亡实现的。
细胞编程性死亡是主动的过程，受一定程序的控制：细胞接受凋亡信号，通过一系列信号传递，细胞编程性死亡有关的正负调节基因的表达，Ca2+的变化，酶的激活等，最终导至细胞死亡。
G1期代谢活跃，细胞体积增大，RNA、蛋白质和酶的合成旺盛，一些蛋白质的磷酸化也活跃地进行，为S期DNA合成作好准备；膜系统和细胞器也进行合成和复制。
S期内的主要生化事件是遗传物质的复制，即DNA复制和组蛋白、非组蛋白等染色体蛋白的合成，以及新的一套染色体蛋白质与DNA包装为核小体组成真核生物染色质的基本结构单位)等染色体结构。
（2）中期(metaphase)的主要特征是纺锤体(spindle)形成，染色体排列在赤道面上。核膜崩解，有丝分裂进入中期，核周围的微管侵入细胞中心区，形成纺锤体。纺锤体由纺锤丝(spindle fibers)组成。纺锤丝是由微管组成的直径约20nm，长数微米的中空圆筒状结构。纺锤丝主要有两类：（a）染色体牵丝(chromosomal fibers)，也称为动粒微管(kinetochore microtubules)，一端和纺锤体极(pole)连接，另一端结合到染色体的着丝点上，对染色体的移动有
个体发育过程中，细胞分裂和细胞分化有着严格的程序和规律。细胞分化过程的实质是基因按一定程序选择性的活化或阻遏。
二影响细胞分化的因素（见幻灯片）
（1）环境因素
（2）植物激素（见后续章节）。
(3)细胞间相互作用在植物体表皮上常见到气孔和毛都按一定的细胞分裂则排列，相互间保持一定的距离。气孔的分化不仅抑制邻近细胞分化为气孔，还抑制毛的分化；毛的分化也影响气孔的分化。毛本身的分布还受下面组织的影响，例如向日葵叶表皮毛总是位于叶脉的上面
对动物细胞死亡的研究中，把受严格调控，需要能量，由一系列形态特征的细胞编程性死亡过程称为细胞凋亡（apoptosis），其主要特征有：
在核酸内切酶作用下染色质降解，形成大小不同的寡聚核小体片断，凝胶电泳检测呈现DNA梯状条带；染色质凝集，聚集于核膜边缘；质膜突出形成质膜小泡，脱落后成为凋亡小体(apoptotic body)，其内可保留完整的细胞器和致密的染色质，凋亡小体被巨噬细胞或邻近细胞摄取消化。
重要作用。(b)连续丝(continuous fibers),或称极间微管(polar microtubules)，它们不与着丝点连接，一些极间微管很短，但大多数很长，来自两极的微管在赤道面相搭，侧面结合。纺锤体微管中间还有微丝存在。染色体由于纺锤丝的牵引，排列于纺锤体中部，并使染色体的着丝点部分位居赤道面上，而染色体的其它部分则朝向不同的方位。
细胞周期及其各个时期内发生的主要生化事件
重点:
有丝分裂各时期的主要特征
综合细胞器的化学组成结构功能
第二节
细胞分化
0.5
细胞分化
一细胞分化及其实质
多细胞有机体由多种多样的细胞构成，这些细胞都是由受精卵分裂产生的细胞后代增殖而来，不同的细胞具有不同的结构和功能。个体发育过程中，细胞在形态、结构和功能发生改变的过程称为细胞分化。通过细胞分裂和分化，同样来源于分生组织的细胞发育为形态、结构和功能各异的细胞类型，（在组织部分学习）
一植物细胞编程性死亡（见幻灯片）
植物生长发育过程中，自始至终存在着细胞死亡的现象，这些细胞死亡的过程、特点及生理意义，长期以来一直没有引起人们的重视，由于动物细胞生物学和医学中有关细胞编程性死亡的研究取得了很多成果，引起植物学家们对植物细胞死亡的关注，已取得了很多进展。
（1）管状分子的分化（在组织部分学习）
高等真核生物的细胞分裂主要以有丝分裂方式进行。通过有丝分裂装置及一系列复杂、精巧的过程，把遗传物质平均地分配到两个子细胞中。
三无丝分裂
见幻灯无丝分裂不能保证遗传物质平均地分配到两个子细胞，从而不能保证遗传的稳定性。无丝分裂的生物学意义需进一步研究。
减数分裂见第八章
复习归纳总结本节重点内容（5分钟）
重点：
1核分裂
高等真核生物的核分裂主要以有丝分裂(mitosis)方式进行。分裂的细胞通过G1、S、G2各时期，有丝分裂保证了携带遗传信息的染色体一代一代以相同数目传递下去，从而维持了遗传的稳定性。
植物细胞核分裂以前，即细胞处在G2期时，微管早前期带出现，引导细胞核移到未来的分裂面，不久，细胞进入有丝分裂期。微管早前期带在纺锤体形成后消失。