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Sidney Altman 1/2 of the prize Canada and USA Yale University New Haven, CT, USA b. 1939
Thomas R. Cech 1/2 of the prize USA University of Colorado Boulder, CO, USA b. 1947
2
分子生物学
分子水平
细胞水平
DNA的进化 蛋白质的进化
单细胞
细胞分化
多细胞
中英联合实验室
3
生命史的三大阶段
前生命的化学进化阶段:完整细胞的形成标 志着这一阶段的结束
生物学进化阶段
文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段
中英联合实验室
4Biblioteka Baidu
原始气体冷凝 汇流成海洋
生
命 起
火山爆发和闪电 的能量使气体合 成简单有机物
中英联合实验室
17
DNA拷贝出单链RNA,然后RNA被折叠成复
杂的形状 。
中英联合实验室
18
RNA的特性
2’羟基——化学性质较DNA活跃,易突变,携带 遗传信息能力不如DNA;
组成没有蛋白质复杂——不如蛋白质结构多样, 功能分子作用不如蛋白质;
唯一既能携带遗传信息又可为功能分子的生物高 分子化合物。
Schuster(1984)发现硅酸盐介导DNA合成的现象
H.F.Noller(1992)发现纯化的rRNA有催化肽链合 成的功能
中英联合实验室
13
不论那种学说和支持它们的实验,都有 两个问题没有解决:
• 无法模拟最初原始的环境 • 无法直接得到生命
有待于进一步的研究
中英联合实验室
中英联合实验室
19
核苷酸 初始模板
自发多聚体化
初始RNA分子
新互补拷贝
早期RNA世界RNA分子的拷贝
在RNA多聚酶进化之前,与RNA模板结合的核糖核酸能自发 地聚合。这一过程很不精确,但可产生许多RNA序列。
中英联合实验室
20
中英联合实验室
21
1.2 基因组的起源
RNA功能的分裂: 蛋白质和RNA酶活的表现有何差异? DNA和RNA相比作为遗传物质的优势?
中英联合实验室
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二、基因组进化
35亿年前原核生物(细胞结构) 5000个基因
14亿年前真核生物
10000个基因
9亿年前多细胞生物
6亿年前多细胞动物
3.5亿年前动物和植物类群确立
源
模
溅到岩石上的氨 基酸聚合成肽链
式
又重新回到水中
中英联合实验室
各种大分子进化 成原核细胞和真 核细胞
5
含 生 命 化 石 的 最 古 老 的 岩 石
中英联合实验叠室 层石
6
一、遗传系统的起源
蛋白质起源说 核酸起源说
中英联合实验室
7
蛋白质起源说
三种非细胞生命形式
• Prions • 病毒 • 类病毒
由于非细胞生命的存在,所以不能排除在 地球早期化学进化阶段有过非细胞的“大 分子状态”的生命形式的可能性
中英联合实验室
8
• 奥巴林的团聚体 (coacervate)假说(1924):用 蛋白质(白明胶)和多糖(阿拉伯胶)混合得到团 聚体
• 福克斯用类蛋白质加热得到微球体 • S. Miller (1953)的模拟实验 • 澳大利亚陨石中发现(1959)氨基酸、嘧啶和脂肪酸
中英联合实验室
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核苷酸 TA C T
GTAC TCG
还原
脱氧核糖核苷酸 dA dC dG
dT dC dA dC dG dA
RNA拷贝 RNA
第一个拷贝的DNA分子 DNA
编码RNA分子转变为第一个DNA分子
中英联合实验室
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RNA世界向DNA世界的过渡可以概括为:地球上最 早出现的生物大分子为RNA,RNA同时具有催化与 编码两种功能。RNA可以催化肽键形成并合成蛋白 质,此后RNA与蛋白质联手以RNA为模板合成DNA。 这是一个关键的转变时期,生命世界的三大主要多 聚分子,RNA、蛋白质和DNA的分工基本定形: RNA的编码功能由DNA取代,催化功能转移到蛋白 质,RNA自身则称为传达遗传信息的中介分子。
中英联合实验室
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1.3 生命三界
真细菌 古细菌 真核生物
共同祖先
古细菌的特点:翻译和转录与真核生物相似,代谢系统与真细菌相似
中英联合实验室
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内共生假说
- 具有吞噬能力的细胞先后吞并了几种原核细胞 (细菌和蓝藻),由于后者没有被吞噬细胞所分解 消化,反而从寄生过渡到共生,并成为宿主细胞的 细胞器,如喜氧细菌成为线粒体,蓝藻成为叶绿体。
14
1.遗传系统的起源
1.1 RNA世界假说
“RNA世界” 假说—— RNA是生命初期最关键 的分子,后来当DNA和蛋白质的功能远远超过最 初RNA的作用时,它才退到了次要地位。
支持的证据:
核酶的发现:
自我剪接
催化切断其他RNA
催化肽键形成
催化核苷酸合成
中英联合实验室
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The Nobel Prize in Chemistry 1989
"for their discovery of catalytic properties of RNA"
中英联合实验室
16
RNA World hypothesis
1986,诺贝尔化学奖( 1981)获得者
W. Gilbert提出“RNA世界”假说: “生命起源
之某时期,生命体仅由一种高分子化合物RNA组 成。遗传信息传递建立于RNA的复制,复制机理 与当今DNA复制机理相似,作为生物催化剂的、 由基因编码的蛋白质还不存在”。"The RNA World", Nature 319: 618
第八章 基因组进化的模式
中英联合实验室
1
真菌
植物 双子叶植物 动物 脊椎动物
子囊菌
节肢动物 裸子植物 单子叶植物环节动物 原口动物
生 物 进
化 树
担子菌 接合菌
原生生物
褐藻 粘液菌
变形虫
苔藓 软体动物 棘皮动物 线虫
绿藻 扁形动物
红藻 原始脊索动物 海绵体
鞭毛虫 草履虫
原核生物
古细菌
真细菌
生中英物联合的实进验室化图示
中英联合实验室
9
生物分子形成的传统理论
?
中英联合实验室
?
12
•核酸起源说
遗传学家Muller(20年代)提出“裸基因说” (naked gene theory):生命发生从基因开始;
T.Cech(80年代)发现四膜虫Pre-rRNA切下的内含 子具有酶的的活性(聚合和剪切作用),提示生命 RNA起源的可能性