第04章 种群及其基本特征

4．周期性波动 （1）概念 种群数量动态呈周期性变化称为周期性 波动。 （2）实例 旅鼠、北极狐的数量变化周期性为3～4a， 美洲兔、加拿大猞猁的数量变化周期性为9～ 10a。 我国 黑龙 江 伊春 林 区的 黄 鼬 （ Nustela sibirica）的数量变化周期性为3a。
5．种群的爆发 （1）概念 具不规则或周期性波动的生物都可能出 现种群的Байду номын сангаас发，凡是由于种种原因引起某生 物种群数量突然急剧增大的现象都称为种群 的暴发。 （2）实例 ① 最闻名的暴发见于害虫和害鼠。 ② 赤潮，所谓赤潮是指水中一些浮游生 物暴发性增殖引起水色异常的现象，主要发 生在近海，又称红潮。
表数据时，如果将静态生命表应用得法，还
是有价值的（见下图）。
5．综合生命表(synthetical life table)
（1）综合生命表的编制
（2）综合生命的特点
净增殖率（net reproductive rate）
R0 = lx mx（存活率与出生率乘积累加）
• Ro（世代净增长率）：经过一个世代后的净增长率。 如Ro=1.9，表示经过一个世代后，平均增长到原来的 1.9倍。
三种种群空间格局类型
三、形成原因 （1）随机分布：在环境的资源分布均匀一 致，种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易 产生随机分布。 （2）均匀分布：主要是由于种群内个体间 的竞争，或分泌有毒物质于土壤中以阻止同种 植物籽苗的生长。 （3）成群分布：①环境资源分布不均匀， 富饶与贫乏相嵌；②植物传播种子方式使其以 母株为扩散中心；③动物的社会行为使其结合 成群。
二、种群统计学
1、初级种群参数 出生率：任何生物产生新个体的能力。 最大出生率：是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖 只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。 实际出生率：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的 增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。 死亡率：是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种 群的平均大小。 最低死亡率：是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是 因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（physiological longevity）后才死亡。 实际死亡率：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和 环境条件而改变的。 迁入和迁出：迁入（immigration）和迁出(emigration)也是 种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基 因交流的生态过程。
② 死亡率曲线。以 qx 栏对 x 栏做图。 ③生命期望，ex 表示该年龄期开始的平均能存活 的年限。e0 为种群的平均寿命。
SURVIVORSHIP CURVES
4．动态生命表和静态生命表 （1）动态生命表的编制 根据对同年出生的所有个体进行存活数动 态检测资料编制而成的生命表称为同生群生命
2．次级种群参数——年龄结构(age structure)、性 比(sex ration)、种群增长率。 种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在 种群内的比例或配置情况。研究种群的年龄结构 和性比对深入分析种群动态和进行预测预报具有 重要价值。年龄锥体(age pyramid)是以不同宽度 的横柱从上到下配置而成的图。横柱高低的位置 表示不同年龄组,宽度表示各年龄组的个体数或百 分比。按锥体形状，年龄锥体可划分为三个基本 类型（见下图）。
年龄锥体的三种基本类型
(a) 增长型种群；(b) 稳定型种群；(c) 下降型种群
世界主要地区的人口年龄结构。 图中百分数分别表示3个生态年龄组所占总人口的比例
墨西哥和美国人口的年龄结构图
西欧1960年和1980年人口的年龄结构图
西欧2000年和预测2020年人口的年龄结构图
1982年河北省人口年龄结构图
三、种群的增长模型 ( population growth
model)
种群增长是倍增而不是加成。
种群的增长速度取决于年龄结构。
种群的大小受密度制约因素调节。
四、自然种群的数量变动
1．种群增长 （1）J 型增长类型 （2）S 型增长类型
蓟马种群数量变化
鹿角漆树顶生枝数量的S型增长
2．季节消长 （1）概念 （2）实例
性比对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大影
响。在野生种群中，因性比的变化会发生配偶关
系及交配行为的变化，这是种群自然调节的方式
之一。
如一雄一雌（♂♀） ：1000只鸟♂/ ♀=6：4， ♂♀对为400，而不是500。 一雄多雌（♂♀♀）：如鹿群中， ♀比♂多 几倍，不影响出生率。 一雌多雄（♀♂♂）： ♂ 比♀多几倍，影响 出生率。
• Ro = 1: females have replaced themselves • Ro > 1: can leave additional offspring behind. • Ro < 1: the females are not replacing themselves
6．种群增长率（r）和内禀增长率（rm）
种群增长率：ｒ＝lｎRo /Ｔ Ｔ为世代时间，指种群中子代从母体出生到子代再产子 的平均时间。 控制人口途径：降低Ro值：降低世代增值率，限制每对 夫妇的子女数；Ｔ值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来 达到。 内禀增长率指当环境（空间、食物和其他有机体）在理 想条件下，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率 （ｒｍ）。
4.1 种群的概念(population concept)
种群（population）是在特定空间中同种个 体的组合。这是最一般的定义，表示种群是由同 种个体组成的，占有一定的领域，是同种个体通 过种内关系组成的一个统一体或系统。 一般认为，种群是物种在自然界中存在的基 本单位。 从进化论的观点看，种群是一个演化单位。 从遗传学的观点看，种群是一个遗传单位。 从生态学的观点看，种群是生物群落的基本 组成单位。
藤壶的生命表
年龄 x 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 存活数 存活率 死亡数 死亡率 Lx nx lx dx qx 142.0 1.000 80.0 0.563 102 62.0 0.437 28.0 0.452 48 34.0 0.239 14.0 0.412 27 20.0 0.141 4.5 0.225 17.75 15.5 0.109 4.5 0.290 13.25 11.0 0.077 4.5 0.409 8.75 6.5 0.046 4.5 0.692 4.25 2.0 0.014 0 0.000 2 2.0 0.014 2.0 1.000 1 0 0 — — 0 生命期望 ex 224 1.58 122 1.97 74 2.18 47 2.35 29.25 1.89 16 1.45 7.25 1.12 3 1.50 1 0.50 0 —
北点地梅8年间的种群数量变动
褐色皱蝗在1947～1951年的种群数量变动
陕西关中棉区棉盲蝽种群数量的季节消长
3．不规则波动 （1）概念 （2）实例
1913～1961年东亚飞蝗洪湖蝗区的种群动态曲线
1933～1963年英国两个地区苍鹫的数量变化
Daphne Major Island燕雀（Geospiza fortis）种群与降水的关系（Grant,1987）
（B）相对密度： 定义：表示数量高低的相对指标。 直接指标：每置100铁铗，日捕获10只老 鼠，相对密度10%； 间接指标：每公顷老鼠洞数、鸟鸣叫声估 计鸟数量。
2．单体生物和构件生物 （1）单体生物(unitary organism)的特征 （2）构件生物(modular organism)的特征 （3）单体生物和构件生物的基本区别
表，或称动态生命表（dynamic life table）。
（2）静态生命表的编制
根据某一特定时间种群作一年龄结构调查
资料编制成的生命表称为静态生命表（static life table）。
动态生命表中个体经历了同样的环境条 件，而静态生命表中个体出生于不同年（或 其他时间单位），经历了不同的环境条件。 因此，编制静态生命表等于假定种群所经历 的环境是没有变化的，所以有的学者对静态 生命表持怀疑态度，但在难以获得动态生命
水华（淡水湖中藻类过多）
赤潮（黄色，海水中藻类过多）
赤潮（红色，海 水中藻类过多
海洋鱼类
海洋的鱼群
6．种群平衡 （1）概念 种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种 群平衡。 （2）实例 ① 多数一年只产一仔的动物，如大型有蹄类、 食肉类、蝙蝠类动物。 ② 营社会性生活的昆虫，如某些种的蜻蜓、蜂 和蚁等。 （3）生物学意义 由于种群的数量较长期地维持在几乎同一水平 上，能保证种群在自然界长期生存。
性比(sex ration)是种群中雄性个体和雌性个 体数目的比例，受精卵的♂／♀大致是50:50，这
叫第一性比(first sex ration)；幼体成长到性成熟
这段时间里，由于种种原因， ♂／♀比还要继续
变化，到个体成熟时为止， ♂对♀的比例叫第二
性比(second sex ration)；以后还会有充分成熟 的个体性比，叫第三性比(third sex ration)。
Tx
注：1. 引自Rrebs,1978；2. lx ＝nx/n0，dx ＝nx－nx＋1，qx ＝dx/nx，ex ＝Tx/nx。
*对1959年固着的种群，进行逐年观察，到1968年全部死亡，资料根据康内尔 （Conell,1970）（引自Krebs,1978）。
（2）存活曲线的类型 从 这个生命表 可获得以下3方面信 息：①存活曲线以 lgnx 栏对 x 栏作图可 得存活曲线。存活 曲线直观地表达了 该同生群(cohort)的 存 活 过 程 。 Deevey (1947)曾将存活曲线 分为三个类型（见 右图）；
存活曲线的类型
早熟禾（Poa annua）的存活曲线类型
几种鸟类和Dall 羊的存活曲线
Ⅰ型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少 数个体死亡。例如大型兽类和人的存活曲线。
Ⅱ型：曲线呈对角线，各年龄死亡率相等。如许 多鸟类的死亡率曲线。 Ⅲ型：曲线凹型，幼年死亡率很高。如鱼类、蛙 类等的死亡率曲线。
四、检验方法 最常用的检验指标是方差/平均数比率，即s2/m。 其中： fx m n
s2
( fx) 2 [( fx) 2 / n] n 1
式中：x —— 样本中某种个体数； f —— 含x 个体样方的出现频率； n—— 样本总数。 若： s2/m＝0， 属均匀分布； s2/m＝1， 属随机分布； s2/m＞＞1，属成群分布。
4.1.3 种群的空间格局 一、概念 组成种群的个体在其生活空间的位置状态 或 布 局 ， 称 为 种 群 空 间 格 局 （ spatial pattern） 或 分 布 型 （ internal distribution pattern）。 二、类型 1．均匀型（uniform） 2．随机型（random） 3．成群型（clumped）
3．简单生命表 （1）简单生命表的编制
简单生命表(simple life table)只是根据各
年龄组的存活或死亡数据编制，综合生命表
(synthetical life table)则包括出生数据，从而
能估计种群的增长。 Conell（1970）对某岛上固着在岩石上的 所有藤壶（Balanus glandula）进行逐年的存 活观察，并编制了藤壶生命表（见下表）。
基本特征： 空间特征 数量特征 遗传特征
4.2 种群的动态(population dynamics) 4.1.2 数量统计 （1）密度(density)的概念 （2）密度的统计方法
A 绝对密度：指单位面积或空间的实有个体数。 方法： (a)总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。 (b)样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均 值推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随 机取样。 (c)标志重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上， 捕获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。 根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例 相等的假定，来估计样地中被调查的动物总数。 N:M=n:m N=M*n/m， M为标志数，n为再捕个数， m为再捕中标记数,N样地个体总数。