光合作用 2

非循环电子传递链中，细胞色素复合体会将氢离子打到类囊 体里面。高浓度的氢离子会顺着高浓度往低浓度的地方流这个趋 势，像类囊体外扩散。但是类囊体膜是双层磷脂膜，对于氢离子 移动的阻隔很大，它只能通过一种叫做ATP合成酶(ATP Synthase) 的通道往外走。途中正似水坝里的水一般，释放它的位能。经过 ATP合成酶时会提供能量、改变它的形状，使得ATP合成酶将ADP 和磷酸合成ATP。 NADPH的合成没有如此戏剧化，就是把送来的电子与原本存 在于基质内的氢离子与NADP+合成而已。 值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因 此当ATP不足时，相对来说会造成NADPH的累积，会刺激循环式电 子流之进行。
循环电子传递链：
电子从光系统1出发→初级接受者(Primaryacceptor)→铁氧 化还原蛋白(Fd)→细胞色素复合体(Cytochrome Complex)→质粒 蓝素(含铜蛋白质)(Pc)→光系统1 。循环电子传递链不会产生氧气， 因为电子来源并非裂解水。最后会生产出ATP。 非循环电子传递链：
叶绿素a、b的吸收峰过程
叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统和光合作 用系统，在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的 光子（以蓝紫光为主，伴有少量红色光），作为能量，将 从水分子光解过程中得到电子不断传递，（能传递电子得 仅有少数特殊状态下的叶绿素a) 最后传递给辅酶二NADP+。 而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的 蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其 间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降 低的氢离子则被氢载体NADP+带走。一分子NADP+可携带两 个氢离子，NADP +2e- +H+ =NADPH 。还原性辅酶二DANPH 则在暗反应里面充当还原剂的作用。
卡尔文原理
卡尔文循环（Calvin Cycle），又称还原磷酸戊糖循环（以 对应呼吸作用中的氧化磷酸戊糖途径）、C3循环（CO2固定的 第一产物是三碳化合物）、光合碳还原还，是光合作用的暗 反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基光合作用，即光能 合成作用，是植物、藻类和某些细菌，在可见光的照射下， 利用光合色素，将二氧化碳（或硫化氢）和水转化为有机物， 并释放出氧气（或氢气）的生化过程。
光合作用的实质
把CO2和H2O转变为有机物（物质变化）和把光能 转变成ATP中活跃的化学能再转变成有机物中的稳 定的化学能（能量变化）。
CO2 H 2O (CH 2O) O2
光照、酶、 叶绿体
(CH 2O)表示糖类（叶绿体相当于催化剂)
光合色素
光合色素(photosynthetic pigment) 在光合作用中参 与吸收、传递光能或引起原初光化学反应的色素。光合色 素存在于叶绿体基粒，包含叶绿素、反应中心色素和辅助 色素。 植物含有几种类型的叶绿素，它们之间的差别在于烃 侧链的不同。叶绿素a存在于能进行光合作用的真核生物和 蓝细菌中。大多数能进行光合作用的细胞还有第二种类型 的叶绿素，即叶绿素b 或叶绿素c。在高等植物和绿藻的细 胞中含有叶绿素b,而在其它一些类型的细胞中含有叶绿素c
光合作用中的反应：
CO２ ＨＯ ＣＨＯ Ｏ ２ ２ ２
与叶绿素产生化学作用 12ＨＯ 6CO2 阳光 C6 H12O6 葡萄糖 +6O２ 6H 2O ２
１ ＨＯ２Ｈ Ｏ （水的光解） ２ ２ ２ NADP 2e H NADPH（递氢） CO２ Ｃ 化合物 ２C3化合物（二氧化碳的固定） ５ 2C3化合物+4NADPH CH 2O） C5化合物 H 2O（C3的还原） （ ATP ADP Pi（耗能）
卡尔文循环
6CO2 +18ATP+12NADPH+12H +C6H12O6 +18ADP+18Pi+12NADP
+
谢谢
光合磷酸化
P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁 叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1 蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子； 氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。 光合作用电子传递链 2H2O→O2 + ４Ｈ++ 4e在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电 子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧 化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合 体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的 含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统 Ⅱ。 P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依 次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin， FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成 NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。
作用机理
植物与动物不同，它们没 有消化系统，因此它们必须依靠 其他的方式来进行对营养的摄取。 就是所谓的自叶绿体养生物。对 于绿色植物来说，在阳光充足的 白天，它们将利用阳光的能量来 进行光合作用，以获得生长发育 必需的养分。 这个过程的关键参与者是内 部的叶绿体。叶绿体在阳光的作 用下，把经由气孔进入叶子内部 的二氧化碳和由根部吸收的水转 变成为淀粉，同时释放氧气。
固碳作用
固碳作用实质上是一系列的酶促反应。生物界有几种固碳方 法，主要是卡尔文循环，但并非所有行光合作用的细胞都使 用卡尔文循环进行碳固定，例如绿硫细菌会使用还原性三羧 酸循环，绿曲挠菌会使用3-羟基丙酸途径，还有一些生物会 使用核酮糖-单磷酸途径和丝氨酸途径进行碳固定。
场所：叶绿体基质
影响因素：温度，二氧化碳浓度 过程：不同的植物，固碳作用的过程不一样，而且叶片的解 剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。固碳作用 可分为C3,C4和CAM（景天酸代谢）三种类型（见下文）。三 种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。
电子传递链
集光复合体 ：由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕 获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素 被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外 类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。 光系统Ⅰ（PSI）： 能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位 于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结 合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿 素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1） 及3个不同的4Fe-4S。 光系统Ⅱ（PSⅡ） ：吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽 链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（lighthawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的 复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色 素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（plastoquinone）。 细胞色素b6/f复合体 ：可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚 基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质 体醌的结合蛋白
叶绿素a,b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环 和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝 卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素蛋 白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属，而类色 素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类 胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结 合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间 的距离和取向固定，有利于能量传递。类胡萝卜素与叶 黄素能对叶绿素a,b起一定的保护作用。。
光合作用ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
什么是光合作用？
光合作用是绿色植物将来自太阳的 能量转化为化学能(糖)的过程。生态系 统的“燃料”来自太阳能。绿色植物在 光合作用中捕获光能，并将其转变为碳 水化合物存储化学能。然后能量通过食 草动物吃植物和食肉动物吃食草动物这 样的过程，在生态系统的物种间传递。 这些互动形式组成了食物链。
一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔 中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转 移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以 类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成 质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi 结合形成ATP。ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类 似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成 α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成， 是质子通过类囊体膜的通道
电子从光系统2出发→初级接受者（Primary acceptor）→质 粒醌（Pq）→细胞色素复合体（Cytochrome Complex）→质粒 蓝素（含铜蛋白质，Pc）→光系统1→初级接受者→铁氧化还原 蛋白（Fd）→NADP+还原酶（NADP+ reductase）非循环电子 传递链从光系统2出发，会裂解水，释出氧气，生产ATP与 NADPH。
循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。 大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸 核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮 糖的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步 反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之 随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为 两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成 的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。 后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合 成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最 后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行 六次，生成一分子的葡萄糖。