植物细胞信号转导

植物细胞信号转导
第一节 植物体内的信号传导
生长发育是基因在一定时间、 重力 空间上顺序表达的过程，而基因表达 Fig.1 各种 外 除受遗传信息支配外，还受环境的调 光合作用的光 部信号影响植 控。 光周期 光形态建成的光 物的生长发育 植物在整个生长发育过程中， 湿度 温度 受到各种内外因素的影响，这就需要 草食动物 风 植物体正确地辨别各种信息并作出相 应的反应，以确保正常的生长和发育。 乙烯 例如植物的向光性能促使植物 病原体 向光线充足的方向生长，在这个过程 中，首先植物体要能感受到光线，然 寄生虫 后把相关的信息传递到有关的靶细胞， 土壤微生物 土壤质地 并诱发胞内信号转导，调节基因的表 水分状况 有毒物质 矿质营养 达或改变酶的活性 光质→光受体→信号转导组分 →光调节基因→向光性反应 各种外部信号影响植物的生长发育
Robert F. Furchgott SUNY Health Science A New Principle Center Nitric Oxide, NO, is a short-lived, endogenously Brooklyn, NY, USA. produced gas that acts as a signaling molecule in 1916~ the body. Signal transmission by a gas, produced by one cell, which penetrates membranes and regulates the function of other cells is an entirely new principle for signaling in the human Louis J. Ignarro organism. Dept. of Molecular and Medical Pharmacology UCLA School of NO as a signalling Medicine Los Angeles 1941～ molecule for 1998
受伤西红柿植株蛋白 激酶特制物生物合成 快速诱导信导途径的 假定模式图
植物激素是植物体主要的胞间化学信号
已 知 1,3-β-D- 葡 聚 糖 、 寡聚半乳糖醛酸、富含甘 露糖的糖蛋白、聚氨基葡 萄糖等都是构成细胞壁的 主要成分，它们除了具有 支持细胞框架的功能外， 还起诱导抗性和控制发育 的信号作用，成为引人注 目的胞间信号分子。 此外，一些生长调节 物质如壳梭孢菌素、花生 四烯酸以及乙酰胆碱等也 都具有化学信号的功能。
对于植物细胞 来讲，有来自相邻 细胞的刺激、细胞 壁的刺激、激素、 温度、光照等等刺 激，连接环境刺激 到植物反应的分子 途径就是信号转导 途径，细胞接受信 号并整合、放大信 号，最终引起细胞 反应
未知发育信号 生长调节剂 激素 膨压 电信号 多肽
温度
病原体(真菌、 细菌、病毒) 壁断片 壁的机械压力 矿质 伤害
9大类植物激素
(二) 物理信号(physical signal)
指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信 号和水力学信号。 电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式， 是植物体对外部刺激的最初反应。 植物的电波研究较多的为动作电波(action potential, AP)， 也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间 和时间的快速变化的一类生物电位。 植物中动作电波的传递仅用短暂的冲击(如机械震击、电 脉冲或局部温度的升降)就可以激发出来，而且受刺激的 植物没有伤害，不久便恢复原状。 一些敏感植物或组织(如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须 等)，当受到外界刺激，发生运动反应(如小叶闭合下垂、 卷须弯曲等见录像)时伴有电波的传递。
Ignarro's spectral analysis
Louis Ignarro reported that EDRF relaxed blood vessels. He also identified EDRF as a molecule by using spectral analysis of hemoglobin. When hemoglobin was exposed to EDRF, maximum absorbance moved to a new wave-length; and exposed to NO, exactly the same shift in absorbance occurred! EDRF was identical with NO. A new principle for signalling between human cells was discovered.
In atherosclerosis, plaques reduce blood flow in the arteries. This decreases oxygen supply to the heart muscle causing chest pain (angina pectoris) and sometimes even myocardial infarction. Treatment with nitroglycerine provides NO, dilates the vessels, and increases blood flow. Thanks to this year's Nobel Laureates we now understand how nitroglycerine, an important heart medicine, works. It acts as a NO donor, causes dilation of the blood vessels, increases oxygen supply and protects the heart from damage and cell death.
图 6-25 细胞信号传导的主要分子途径
IP3.三磷酸肌醇； DG.二酰甘油； PKA.依赖 cAMP的蛋白激酶； PK Ca2+依赖Ca2+的蛋白 激酶； PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶； PK Ca2+· CaM. 依赖Ca2+· CaM的蛋白激酶从而使细 胞作出反应。
胞内分子反应
胞内信号转导
膜上信号转换
胞间信号传递
植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。
一、胞间信号
(一) 化学信号 (chemical signals )
细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生 理反应的化学物质。 植物激素是植物体主要的胞间化学信号。 如当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系细胞 迅速合成脱落酸(ABA)，ABA再通过木质部蒸腾流 输送到地上部分，引起叶片生长受抑和气孔导度的 下降。而且ABA的合成和输出量也随水分胁迫程度 的加剧而显著增加。 这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作 用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正 化学信号(positive chemical signal)。 ABA 然而在水分胁迫时，根系合成和输出细胞分裂 素(CTK)的量显著减少，这样的随着刺激强度的增 干旱 CTK 加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化 学信号物质称为负化学信号(negative chemical signal)。
植物细胞对水力学信号(压 力势的变化)很敏感。玉米叶片 木质部压力的微小变化就能迅速 影响叶片气孔的开度，即压力势 降低时气孔开放，反之亦然。
(三) 胞间信号的传递
1.化学信号的传递
(1) 气相中传递 易挥发性化学信号可通过植株体内的气腔 网络扩散而迅速传递，传递速度可达2mm·-1 左右。乙烯和 s 茉莉酸甲酯均属此类信号。 (2) 韧皮部传递 植物体内许多化学信号物质，如IAA、茉莉 酸甲酯、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。 (3) 木质部传递 化学信号可通过集流的方式在木质部内传 递。土壤干旱胁迫时，根系可迅速合成并输出ABA。合成 的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的 ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。 3.电信号的传递 植物电波信号的短距离传递需要通过共质 体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。 4.水力学信号的传递 水力学信号是通过植物体内水连续体 系中的压力变化来传递的。
正化学信号
负化学信号
当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导 本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物(PIs)等， 以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。 如果伤害后立即除去受害叶，则其它叶 片不会产生PIs。
虫咬
虫咬
产生PIs
不会产生PIs
寡聚糖
产生PIs
但如果将受害叶的细 胞壁水解片段(主要是寡聚 糖)加到叶片中，又可模拟 伤害反应诱导PIs的产生， 从而认为寡聚糖是由受伤 叶片释放并经维管束转移， 继而诱导能使PIs基因活化 的化学信号物质。
Murad's enzyme activation
Ferid Murad knew that nitroglycerine caused relaxation of smooth muscle cells. The enzyme, guanylyl cyclase, was activated and increased cyclic GMP, causing relaxation of the muscle. Did nitroglycerin act via release of nitric oxide, NO? He bubbled NO-gas through tissue containing the enzyme; cyclic GMP increased! A new mode of drug action had been discovered!
Nobel prize
Ferid Murad Dept. of Integrative Biology Pharmacology and Physiology University of Texas Medical School,Fra Baidu bibliotekHouston
Furchgott's sandwich
Robert F Furchgott showed that acetylcholine-induced relaxation of blood vessels was dependent on the endothelium. His "sandwich" experiment set the stage for future scientific development. He used two different pieces of the aorta; one had the endothelial layer intact, in the other it had been removed.
糖、氨基酸
转播 放大
光
发散到多个目标
改变离 调节代 基因表 细胞骨 这种信息在胞 子流 谢途径 达调节 架改变 间传递和胞内转导 改变细胞生长和代谢 过程称为植物体内 的信号传导 18.2 各种内部信号影响植物细胞的代谢、生长和发育
植物的信号分子
按作用范围分： 胞间信号分子 胞内信号分子 信号传导分子途径： ① 胞间信号传递 ② 膜上信号转换 ③ 胞内信号转导(蛋 白质可逆磷酸化) ④ 细胞反应。
Hemoglobin (yellow) exposed to endothelial cells that were stimulated to produce EDRF (green) Hemoglobin (yellow) directly exposed to NO (green) The shift of absorption curves is identical, hence EDRF is NO
受触及的含羞草小叶在 1至2 秒钟向下弯，这 是由于电波引发叶枕运 动细胞中大量的K+和 Ca+2转运，引起膨压改 变的结果
图17.14 Albizia pulvini 背侧和腹侧的运动细胞之间的离 子流调节了小叶的开放与闭合。 •
产生PIs
电信号通过后去子叶
伤害
怀尔登(Wildon)等用番茄做实验，指出 由子叶伤害而引起第一真叶产生蛋白酶抑 制物PIs的过程中，动作电位是传播的主要 方式。他们采取让电信号通过后马上就除 去子叶以及使子叶叶柄致冷以阻碍筛管运 输、排除化学物质传递的试验，其结果都 证明单有电信号就可以引起PIs反应，而且 他们也首次证明了电信号可引起包括基因 转录在内的生理生化变化。