第22章 糖酵解作用
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NAD+ Pi
甘油醛3-磷酸脱 氢酶 磷酸甘油酸 激酶 ⑦
NADH+H+
ADP
ATP
磷酸 甘油 酸变 位酶
ATP
ADP
H2O
丙酮酸激酶
Mg或Mn
⑩
丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮 酸（PEP）
烯醇化酶
糖酵解 途径
ＥＭＰ途径化学计量和生物学意义
总反应式:
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H++2ATP+2H2O
二、葡萄糖的主Fra Baidu bibliotek代谢途径
糖异生 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖
（有氧或无氧）
糖酵解
丙酮酸
（无氧）
乳酸
乙醇
（有氧） 乙酰 CoA
磷酸戊糖 途径
三羧酸 循环
动物细胞
磷酸戊糖途径 糖酵解 糖异生
胞饮
植物细胞
丙酮酸氧化 三羧酸循环
细胞膜 细胞质 线粒体 高尔基体 细胞核 内质网 有色体 白色体 液体 晶体
激活剂 ATP ADP,AMP, F—2.6—2P 果糖-1，6-二磷 酸 抑制剂 G-6-P ADP ATP 柠檬酸 Ala、ATP
调控位点 a 己糖激酶 b 磷酸果糖激酶 （限速酶） c 丙酮酸激酶
五、其它六碳糖进入糖酵解途径
除葡萄糖外，其它单糖也可进行酵解,各 种单糖进入糖酵解的途径简介: 1． D—果糖 2． D—半乳糖 3． D—甘露糖
2、麦芽糖的水解
1分子麦芽糖
2分子α-D-葡萄糖。
麦芽糖酶催化
植物中还存在α-葡萄糖苷酶，此酶也可催化
麦芽糖的水解，在含淀粉种子萌发时最丰
富。
3、乳糖的水解
乳糖
1分子半乳糖和1分子葡萄糖
乳糖酶催化
（二）淀粉的酶促降解
2.1 淀粉的水解
淀粉酶（amylase），能够催化淀粉α-1,4-糖 苷键以及α-1,6-糖苷键水解的酶。主要包括
α-淀粉酶、β-淀粉酶以及R-酶。
2.2 淀粉的磷酸解
淀粉也可以被磷酸解（phosphorolysis）。淀
粉磷酸化酶可作用于淀粉的α-1,4-糖苷键，
从非还原端依次进行磷酸解。
淀粉的水解
1. α-淀粉酶 α-淀粉酶又称α-1,4-葡聚糖水解酶，为一种内切淀 粉酶（endoamylase），可以水解直链淀粉或糖原 分子内部的任意α-1,4-糖苷键，但对距淀粉链非还 原性末端第五个以后的糖苷键的作用受到抑制。
CH 2OH
HO
O CH 2OH
白色: α-1,4-糖苷键 红色: α-1,6-糖苷键
O
O
O
直链淀粉 支链淀粉
CH 2OH O
1
O O
6 CH2 4
O O
O
1
OH
O
O
HO
直链： a-1,4-糖苷键 分支点： a-1,6-糖苷键
非还原端
α-淀粉酶
β-淀粉酶
寡糖-α-1,6葡萄糖苷键酶
还原端
淀
粉
糖代谢概况与功能
糖代谢：主要是指葡萄糖在体内的一系列复杂 的化学反应。 分解代谢 糖代谢包括
合成代谢 能量转换（能源）
糖代谢的生物学功能 物质转换（碳源）
1、糖代谢包括分解代谢和合成代谢。 1）分解代谢：酵解（共同途径）、三羧酸循环（最后氧 化途径）、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。 2）合成代谢：糖异生、糖原合成、结构多糖合成以及光 合作用。 分解代谢和合成代谢，受神经、激素、别构物调节控制 2、在不同类型细胞内代谢途径有所不同，其分解代谢方 式还受供氧状况的影响。如在供氧充足时，葡萄糖彻底 氧化成CO2和H2O；在缺氧时则酵解成乳酸。 3、糖可转化成多种中间产物，这些中间产物可进一步转 化成氨基酸、脂肪酸、核苷酸。 4、糖的磷酸衍生物可以构成多种重要的生物活性物质： NAD、FAD、DNA、RNA、ATP。
（一）双糖的酶促降解
生物体中的双糖在相应酶的催化下被降解为单
糖，然后进一步被氧化分解，或转化为其它化合物。
例如，人和高等动物的肠粘膜细胞中有蔗糖酶、乳
糖酶和麦芽糖酶，可以将相应的双糖降解。
1、蔗糖的水解
蔗糖
1分子葡萄糖和1分子果糖。
蔗糖酶催化，也称转化酶（invertase），在植物体 内广泛存在。
１.过程：葡萄糖分解成丙酮酸（糖酵解途径） 关键酶： 己糖激酶或葡萄糖激酶（肝） 磷酸果糖激酶
丙酮酸激酶
EMP的化学历程
葡萄糖的磷酸化
第 一 阶 段
糖原（或淀粉） 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 第 二 阶 段
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
葡萄糖
磷酸己糖的裂解
21，3-二磷酸甘油酸 第 三 阶 段 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 2丙酮酸
能量计算：酵解过程中ATP净生成
2ATP
生物学意义
★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖 酵解，生物体获得生命活动所需要的能量； ★形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架； ★为糖异生提供基本途径。
四、丙酮酸的去路
糖酵解途径 葡萄糖
（有氧或无氧）
丙酮酸
（无氧）
乳酸 乙醇
直链淀粉，水解产物为葡萄糖和麦芽糖、麦芽三 糖以及低聚糖的混合物； 支链淀粉，则直链部分的α-1,4-糖苷键被水解，而 α-1,6-糖苷键不被水解，水解产物为葡萄糖和麦芽 糖、麦芽三糖等寡聚糖类以及含有α-1,6-糖苷键的 短的分支部分极限糊精（α-极限糊精）的混合物。
2. β-淀粉酶
β-淀粉酶又称α-1,4-葡聚糖基-麦芽糖基水解酶。 这是一种外切淀粉酶（exoamylase），从淀粉 分子外围的非还原性末端开始，每间隔一个糖 苷键进行水解，生成产物为麦芽糖。
3、糖在生命活动中的主要作用是提供能源和碳源， 4、食物中的糖类主要是淀粉，淀粉被消化成其基
本组成单位葡萄糖后，以主动方式被吸收入血。
双糖和多糖的酶促降解
1、生物体中的双糖（disaccharides）有多种，最 普遍的如植物中的蔗糖（sucrose） 、麦芽糖 （maltose） 、乳中的乳糖（lactose）等。 2、多糖（polysaccharides）是由20个到上万个单 糖组成的大分子。各种生物体都含有多糖，最普 遍的如淀粉（starch） 、糖原（glycogen）和纤 维素（cellulose）等都具有重要的生物学功能。 3、生物体中的双糖和多糖都是在相应酶的催化下 被水解的。
直链淀粉，水解产物几乎都是麦芽糖； 支链淀粉，水解产物为麦芽糖和多分支糊精
（β-极限糊精）。
注释：α-淀粉酶和β-淀粉酶的比较
α-淀粉酶是需要与Ca2+结合而表现活性的金属酶， 因此螯合剂EDTA等能抑制此酶。β-淀粉酶是含巯 基的酶，氧化巯基的试剂能抑制此酶。 α-淀粉酶耐热不耐酸，在pH3.3时酶被破坏，而在 70℃下，保持15min该酶仍保持活性。β-淀粉酶则 耐酸不耐热，在pH3.3时酶可保持活性，但在70℃ 下15min酶被破坏。 注：α-淀粉酶和β-淀粉酶中的α和β并不是指其作用 的α-或β-糖苷键，而只是表明对淀粉水解作用不同 的两种酶；二者都只作用于淀粉的α-1,4-糖苷键， 水解的终产物以麦芽糖为主。
果糖可以转换为甘油醛-3-磷酸
1.在肌肉中，果糖由己糖激酶催化形成果糖-6-磷酸 2.在肝脏中 果糖-1-磷
酸醛缩酶
丙糖磷酸 异构酶 果糖激酶 二羟丙酮磷酸 甘油醛 甘油醛 激酶 果糖 果糖-1-磷酸
半乳糖可被转换为葡萄糖-1-磷酸
甘露糖可转换为果糖-6-磷酸
甘露糖-6-磷酸
淀粉(starch)
3. R-酶
R-酶又称为脱支酶（debranching enzyme），
它可作用于淀粉的α-1,6-糖苷键，但它不能
水解支链淀粉内部的分支，只能水解支链
淀粉的外围分支。
∴ 支链淀粉的完全降解需要有α-淀粉酶、β淀粉酶和R-酶的共同作用。
2.2 淀粉的磷酸解
1. α-1,4-糖苷键的降解
淀粉磷酸化酶
细胞壁
叶绿体
中心体
吞噬 分泌物
溶酶体 细胞膜
二、葡萄糖的无氧分解：糖酵解 （glycolysis） 糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着
ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在
的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-
Meyethof-Parnas途径，简称ＥＭＰ途径。
1、化学历程和催化酶类 2、 化学计量和生物学意义 3、 糖酵解的调控
第22章 糖酵解作用
葡萄糖的分解代谢
一、糖酵解概述
二、葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位 三、葡萄糖的无氧分解：糖酵解（EMP） 四、丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径
五、其它六碳糖进入糖酵解途径
一、糖酵解概述
1、糖的化学本质是多羟醛或多羟酮类及其衍生物
或多聚物，包括单糖、二糖、多糖等。
2、糖广泛分布于所有生物体内。 人体所需能量的50%-70%来自于糖。
（有氧） 乙酰 CoA
三羧酸 循环
丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解
NADH+H+ NAD+
COOH CH(OH) CH3
葡萄糖
EMP
COOH
C==O
乳酸
CHO CO2
丙酮酸
CH3
CH3
乙醛
NADH+H+
CH2OH
NAD+ CH3
乙醇 葡萄糖的无氧分解
丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解
O
CH3-C-SCoA
CoASH CO2
葡萄糖
（EPM）
COOH
C==O
丙酮酸脱氢酶系
丙酮酸
NAD+ NADH+H+
CH3
乙酰CoA
三羧酸 循环
葡萄糖的有氧分解
糖酵解的调节
己
糖酵解过程有三步不可逆反应，分别由三 个调节酶（别构酶）催化，调节主要就发
生在三个部位：
1、已糖激酶调节
别构抑制剂（负效应调节物）：
G—6—P和ATP
别构激活剂（正效应调节物）：
ADP
2、磷酸果糖激酶调节（关键限速步骤）
抑制剂：ATP、柠檬酸 激活剂：AMP、F—2.6—2P ATP：细胞内含有丰富的ATP时，此酶几乎 无活性。
柠檬酸：高含量的柠檬酸是碳骨架过剩的
信号。
3、丙酮酸激酶调节
抑制剂： Ala、ATP
激活剂：
果糖-1，6-二磷酸
淀粉
α-1,4-糖苷键
1-磷酸葡萄糖 G 6- Pi-G
磷酸葡萄糖变位酶
1- Pi-G
经酵解被氧化 磷酸化酶只能作用于α-1,4-糖苷键，不能完 全降解支链淀粉；支链淀粉的完全降解还 需有其它酶的配合。
2. α-1,6-糖苷键的降解
支链淀粉经过磷酸解完全降解需三种酶的共同作用。这 三种酶是磷酸化酶、转移酶和α-1,6-糖苷酶。 1)首先，磷酸化酶（phosphorylase）从非还原性末端依次 降解并释放出1分子1-磷酸葡萄糖，直到在分支点以前 还剩4个葡萄糖残基为止。 2)然后转移酶（transferase）将一个分支上剩下的4个葡萄 糖残基中的3个葡萄糖残基转移到另一个分支上，并 形成一个新的α-1,4-糖苷键。 3)最后，α-1,6-糖苷酶（α-1,6-glucosidase）降解暴露在外的α1,6-糖苷键。这样，原来的分支结构就变成了直链结构， 磷酸化酶可继续催化其磷酸解，生成1-磷酸葡萄糖。 糖原的降解也是通过磷酸解，由磷酸化酶和转移酶以及α1,6-糖苷酶共同作用将糖原完全降解。
激酶：催化ATP分子的磷酸基（γ-磷酰基）转移 到底物上的酶称激酶，一般需要Mg2+或Mn2+作为 辅因子。 已糖激酶：专一性不强，可催化Glc、Fru、Man （甘露糖）磷酸化。己糖激酶是酵解途径中第一 个调节酶，被产物G-6-P强烈地别构抑制。与底 物结合时构象发生变化
葡萄糖激酶：对Glc有专一活性，存在于肝脏中， 不被G-6-P抑制。Glc激酶是一个诱导酶，由胰岛 素促使合成。
丙酮酸和 ATP的生成
第一阶段：葡萄糖的磷酸化
ATP
ADP
异构酶
反 应 磷酸果 不 糖激酶 可 逆
己糖激酶/葡 萄糖激酶 （肝） 反应不可逆
ATP ADP
（1）葡萄糖磷酸化形成G-6-P
①反应基本不可逆，调节位点，EMP限速步骤 之一。△G0= - 4.0Kcal/mol使Glc活化，并以G-6形式将Glc限制在细胞内。 ②催化此反应的激酶：已糖激酶和葡萄糖激酶。 ③该反应耗能，由ATP提供，并将一个磷酸基团转至葡 萄糖上。磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，这是细胞 的一种保糖机制。 ④ Mg2+是必须的阳离子 P
此反应在体内不可逆，调节位点，由磷酸 果糖激酶（phosphofructokinase，PFK）催 化。磷酸果糖激酶既是酵解途径的限速酶，
又是酵解途径的第二个调节酶。
该反应耗能，由ATP提供
Mg2+是必须的阳离子
第二阶段： 磷酸己糖的裂解
醛缩酶
异构酶
第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成
甘油醛3-磷酸脱 氢酶 磷酸甘油酸 激酶 ⑦
NADH+H+
ADP
ATP
磷酸 甘油 酸变 位酶
ATP
ADP
H2O
丙酮酸激酶
Mg或Mn
⑩
丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮 酸（PEP）
烯醇化酶
糖酵解 途径
ＥＭＰ途径化学计量和生物学意义
总反应式:
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H++2ATP+2H2O
二、葡萄糖的主Fra Baidu bibliotek代谢途径
糖异生 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖
（有氧或无氧）
糖酵解
丙酮酸
（无氧）
乳酸
乙醇
（有氧） 乙酰 CoA
磷酸戊糖 途径
三羧酸 循环
动物细胞
磷酸戊糖途径 糖酵解 糖异生
胞饮
植物细胞
丙酮酸氧化 三羧酸循环
细胞膜 细胞质 线粒体 高尔基体 细胞核 内质网 有色体 白色体 液体 晶体
激活剂 ATP ADP,AMP, F—2.6—2P 果糖-1，6-二磷 酸 抑制剂 G-6-P ADP ATP 柠檬酸 Ala、ATP
调控位点 a 己糖激酶 b 磷酸果糖激酶 （限速酶） c 丙酮酸激酶
五、其它六碳糖进入糖酵解途径
除葡萄糖外，其它单糖也可进行酵解,各 种单糖进入糖酵解的途径简介: 1． D—果糖 2． D—半乳糖 3． D—甘露糖
2、麦芽糖的水解
1分子麦芽糖
2分子α-D-葡萄糖。
麦芽糖酶催化
植物中还存在α-葡萄糖苷酶，此酶也可催化
麦芽糖的水解，在含淀粉种子萌发时最丰
富。
3、乳糖的水解
乳糖
1分子半乳糖和1分子葡萄糖
乳糖酶催化
（二）淀粉的酶促降解
2.1 淀粉的水解
淀粉酶（amylase），能够催化淀粉α-1,4-糖 苷键以及α-1,6-糖苷键水解的酶。主要包括
α-淀粉酶、β-淀粉酶以及R-酶。
2.2 淀粉的磷酸解
淀粉也可以被磷酸解（phosphorolysis）。淀
粉磷酸化酶可作用于淀粉的α-1,4-糖苷键，
从非还原端依次进行磷酸解。
淀粉的水解
1. α-淀粉酶 α-淀粉酶又称α-1,4-葡聚糖水解酶，为一种内切淀 粉酶（endoamylase），可以水解直链淀粉或糖原 分子内部的任意α-1,4-糖苷键，但对距淀粉链非还 原性末端第五个以后的糖苷键的作用受到抑制。
CH 2OH
HO
O CH 2OH
白色: α-1,4-糖苷键 红色: α-1,6-糖苷键
O
O
O
直链淀粉 支链淀粉
CH 2OH O
1
O O
6 CH2 4
O O
O
1
OH
O
O
HO
直链： a-1,4-糖苷键 分支点： a-1,6-糖苷键
非还原端
α-淀粉酶
β-淀粉酶
寡糖-α-1,6葡萄糖苷键酶
还原端
淀
粉
糖代谢概况与功能
糖代谢：主要是指葡萄糖在体内的一系列复杂 的化学反应。 分解代谢 糖代谢包括
合成代谢 能量转换（能源）
糖代谢的生物学功能 物质转换（碳源）
1、糖代谢包括分解代谢和合成代谢。 1）分解代谢：酵解（共同途径）、三羧酸循环（最后氧 化途径）、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。 2）合成代谢：糖异生、糖原合成、结构多糖合成以及光 合作用。 分解代谢和合成代谢，受神经、激素、别构物调节控制 2、在不同类型细胞内代谢途径有所不同，其分解代谢方 式还受供氧状况的影响。如在供氧充足时，葡萄糖彻底 氧化成CO2和H2O；在缺氧时则酵解成乳酸。 3、糖可转化成多种中间产物，这些中间产物可进一步转 化成氨基酸、脂肪酸、核苷酸。 4、糖的磷酸衍生物可以构成多种重要的生物活性物质： NAD、FAD、DNA、RNA、ATP。
（一）双糖的酶促降解
生物体中的双糖在相应酶的催化下被降解为单
糖，然后进一步被氧化分解，或转化为其它化合物。
例如，人和高等动物的肠粘膜细胞中有蔗糖酶、乳
糖酶和麦芽糖酶，可以将相应的双糖降解。
1、蔗糖的水解
蔗糖
1分子葡萄糖和1分子果糖。
蔗糖酶催化，也称转化酶（invertase），在植物体 内广泛存在。
１.过程：葡萄糖分解成丙酮酸（糖酵解途径） 关键酶： 己糖激酶或葡萄糖激酶（肝） 磷酸果糖激酶
丙酮酸激酶
EMP的化学历程
葡萄糖的磷酸化
第 一 阶 段
糖原（或淀粉） 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 第 二 阶 段
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
葡萄糖
磷酸己糖的裂解
21，3-二磷酸甘油酸 第 三 阶 段 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 2丙酮酸
能量计算：酵解过程中ATP净生成
2ATP
生物学意义
★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖 酵解，生物体获得生命活动所需要的能量； ★形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架； ★为糖异生提供基本途径。
四、丙酮酸的去路
糖酵解途径 葡萄糖
（有氧或无氧）
丙酮酸
（无氧）
乳酸 乙醇
直链淀粉，水解产物为葡萄糖和麦芽糖、麦芽三 糖以及低聚糖的混合物； 支链淀粉，则直链部分的α-1,4-糖苷键被水解，而 α-1,6-糖苷键不被水解，水解产物为葡萄糖和麦芽 糖、麦芽三糖等寡聚糖类以及含有α-1,6-糖苷键的 短的分支部分极限糊精（α-极限糊精）的混合物。
2. β-淀粉酶
β-淀粉酶又称α-1,4-葡聚糖基-麦芽糖基水解酶。 这是一种外切淀粉酶（exoamylase），从淀粉 分子外围的非还原性末端开始，每间隔一个糖 苷键进行水解，生成产物为麦芽糖。
3、糖在生命活动中的主要作用是提供能源和碳源， 4、食物中的糖类主要是淀粉，淀粉被消化成其基
本组成单位葡萄糖后，以主动方式被吸收入血。
双糖和多糖的酶促降解
1、生物体中的双糖（disaccharides）有多种，最 普遍的如植物中的蔗糖（sucrose） 、麦芽糖 （maltose） 、乳中的乳糖（lactose）等。 2、多糖（polysaccharides）是由20个到上万个单 糖组成的大分子。各种生物体都含有多糖，最普 遍的如淀粉（starch） 、糖原（glycogen）和纤 维素（cellulose）等都具有重要的生物学功能。 3、生物体中的双糖和多糖都是在相应酶的催化下 被水解的。
直链淀粉，水解产物几乎都是麦芽糖； 支链淀粉，水解产物为麦芽糖和多分支糊精
（β-极限糊精）。
注释：α-淀粉酶和β-淀粉酶的比较
α-淀粉酶是需要与Ca2+结合而表现活性的金属酶， 因此螯合剂EDTA等能抑制此酶。β-淀粉酶是含巯 基的酶，氧化巯基的试剂能抑制此酶。 α-淀粉酶耐热不耐酸，在pH3.3时酶被破坏，而在 70℃下，保持15min该酶仍保持活性。β-淀粉酶则 耐酸不耐热，在pH3.3时酶可保持活性，但在70℃ 下15min酶被破坏。 注：α-淀粉酶和β-淀粉酶中的α和β并不是指其作用 的α-或β-糖苷键，而只是表明对淀粉水解作用不同 的两种酶；二者都只作用于淀粉的α-1,4-糖苷键， 水解的终产物以麦芽糖为主。
果糖可以转换为甘油醛-3-磷酸
1.在肌肉中，果糖由己糖激酶催化形成果糖-6-磷酸 2.在肝脏中 果糖-1-磷
酸醛缩酶
丙糖磷酸 异构酶 果糖激酶 二羟丙酮磷酸 甘油醛 甘油醛 激酶 果糖 果糖-1-磷酸
半乳糖可被转换为葡萄糖-1-磷酸
甘露糖可转换为果糖-6-磷酸
甘露糖-6-磷酸
淀粉(starch)
3. R-酶
R-酶又称为脱支酶（debranching enzyme），
它可作用于淀粉的α-1,6-糖苷键，但它不能
水解支链淀粉内部的分支，只能水解支链
淀粉的外围分支。
∴ 支链淀粉的完全降解需要有α-淀粉酶、β淀粉酶和R-酶的共同作用。
2.2 淀粉的磷酸解
1. α-1,4-糖苷键的降解
淀粉磷酸化酶
细胞壁
叶绿体
中心体
吞噬 分泌物
溶酶体 细胞膜
二、葡萄糖的无氧分解：糖酵解 （glycolysis） 糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着
ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在
的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-
Meyethof-Parnas途径，简称ＥＭＰ途径。
1、化学历程和催化酶类 2、 化学计量和生物学意义 3、 糖酵解的调控
第22章 糖酵解作用
葡萄糖的分解代谢
一、糖酵解概述
二、葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位 三、葡萄糖的无氧分解：糖酵解（EMP） 四、丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径
五、其它六碳糖进入糖酵解途径
一、糖酵解概述
1、糖的化学本质是多羟醛或多羟酮类及其衍生物
或多聚物，包括单糖、二糖、多糖等。
2、糖广泛分布于所有生物体内。 人体所需能量的50%-70%来自于糖。
（有氧） 乙酰 CoA
三羧酸 循环
丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解
NADH+H+ NAD+
COOH CH(OH) CH3
葡萄糖
EMP
COOH
C==O
乳酸
CHO CO2
丙酮酸
CH3
CH3
乙醛
NADH+H+
CH2OH
NAD+ CH3
乙醇 葡萄糖的无氧分解
丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解
O
CH3-C-SCoA
CoASH CO2
葡萄糖
（EPM）
COOH
C==O
丙酮酸脱氢酶系
丙酮酸
NAD+ NADH+H+
CH3
乙酰CoA
三羧酸 循环
葡萄糖的有氧分解
糖酵解的调节
己
糖酵解过程有三步不可逆反应，分别由三 个调节酶（别构酶）催化，调节主要就发
生在三个部位：
1、已糖激酶调节
别构抑制剂（负效应调节物）：
G—6—P和ATP
别构激活剂（正效应调节物）：
ADP
2、磷酸果糖激酶调节（关键限速步骤）
抑制剂：ATP、柠檬酸 激活剂：AMP、F—2.6—2P ATP：细胞内含有丰富的ATP时，此酶几乎 无活性。
柠檬酸：高含量的柠檬酸是碳骨架过剩的
信号。
3、丙酮酸激酶调节
抑制剂： Ala、ATP
激活剂：
果糖-1，6-二磷酸
淀粉
α-1,4-糖苷键
1-磷酸葡萄糖 G 6- Pi-G
磷酸葡萄糖变位酶
1- Pi-G
经酵解被氧化 磷酸化酶只能作用于α-1,4-糖苷键，不能完 全降解支链淀粉；支链淀粉的完全降解还 需有其它酶的配合。
2. α-1,6-糖苷键的降解
支链淀粉经过磷酸解完全降解需三种酶的共同作用。这 三种酶是磷酸化酶、转移酶和α-1,6-糖苷酶。 1)首先，磷酸化酶（phosphorylase）从非还原性末端依次 降解并释放出1分子1-磷酸葡萄糖，直到在分支点以前 还剩4个葡萄糖残基为止。 2)然后转移酶（transferase）将一个分支上剩下的4个葡萄 糖残基中的3个葡萄糖残基转移到另一个分支上，并 形成一个新的α-1,4-糖苷键。 3)最后，α-1,6-糖苷酶（α-1,6-glucosidase）降解暴露在外的α1,6-糖苷键。这样，原来的分支结构就变成了直链结构， 磷酸化酶可继续催化其磷酸解，生成1-磷酸葡萄糖。 糖原的降解也是通过磷酸解，由磷酸化酶和转移酶以及α1,6-糖苷酶共同作用将糖原完全降解。
激酶：催化ATP分子的磷酸基（γ-磷酰基）转移 到底物上的酶称激酶，一般需要Mg2+或Mn2+作为 辅因子。 已糖激酶：专一性不强，可催化Glc、Fru、Man （甘露糖）磷酸化。己糖激酶是酵解途径中第一 个调节酶，被产物G-6-P强烈地别构抑制。与底 物结合时构象发生变化
葡萄糖激酶：对Glc有专一活性，存在于肝脏中， 不被G-6-P抑制。Glc激酶是一个诱导酶，由胰岛 素促使合成。
丙酮酸和 ATP的生成
第一阶段：葡萄糖的磷酸化
ATP
ADP
异构酶
反 应 磷酸果 不 糖激酶 可 逆
己糖激酶/葡 萄糖激酶 （肝） 反应不可逆
ATP ADP
（1）葡萄糖磷酸化形成G-6-P
①反应基本不可逆，调节位点，EMP限速步骤 之一。△G0= - 4.0Kcal/mol使Glc活化，并以G-6形式将Glc限制在细胞内。 ②催化此反应的激酶：已糖激酶和葡萄糖激酶。 ③该反应耗能，由ATP提供，并将一个磷酸基团转至葡 萄糖上。磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，这是细胞 的一种保糖机制。 ④ Mg2+是必须的阳离子 P
此反应在体内不可逆，调节位点，由磷酸 果糖激酶（phosphofructokinase，PFK）催 化。磷酸果糖激酶既是酵解途径的限速酶，
又是酵解途径的第二个调节酶。
该反应耗能，由ATP提供
Mg2+是必须的阳离子
第二阶段： 磷酸己糖的裂解
醛缩酶
异构酶
第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成