【重庆医科大学】细胞生物学---第五章-膜系统及核糖体

终止转移信号与单次跨膜蛋白的形成
内含信号序列首先作为信号 序列与SRP一起将核糖体附着到 序列与 一起将核糖体附着到 内质网, 内质网,然后作为起始转移信号 与蛋白质转运通道结合引导新生 肽的转移. 肽的转移.在与转运通道结合过 程中,始终保持具有较多正电荷氨 程中 始终保持具有较多正电荷氨 基酸的一端朝向胞质溶胶一侧, 基酸的一端朝向胞质溶胶一侧, 由于它不能被切除, 由于它不能被切除,所以合成的 是膜蛋白. 是膜蛋白.(a) 内含信号序列作 为起始转移信号, 为起始转移信号,在保持信号序 列中具有较多正电荷氨基酸一端 朝向胞质溶胶面的情况下与羧基 端的臂形成环, 端的臂形成环,插入到转运通道 作用方式与(a)相同 相同, 中.(b)作用方式与 相同,只 作用方式与 是内含信号序列中含较多正电荷 一端与氨基端相反, 一端与氨基端相反,所以要进行 调整, 调整,在跨膜时保持正电荷一端 朝向胞质溶胶面. 朝向胞质溶胶面.
二,化学组成
主要含蛋白质(60-70% 脂类(30-40% ▲主要含蛋白质(60-70%),脂类(30-40%) 标志酶——葡萄糖——葡萄糖 ▲标志酶——葡萄糖-6磷酸酶
三,内质网的功能
使细胞质区域化, 使细胞质区域化,为物质代谢提供特定的内环 扩大膜的表面积, 境;扩大膜的表面积,有利于酶的分布提高代谢效 为蛋白质,脂类和糖类的重要合成基地; 率;为蛋白质,脂类和糖类的重要合成基地;解毒 作用;参与物质运输,物质交换; 作用;参与物质运输,物质交换;对细胞起机械支 持作用.
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(4)ER驻留蛋白的合成 ER驻留蛋白的合成
驻留信号肽:KDEL,位多肽链C 驻留信号肽:KDEL,位多肽链C 末端,即赖氨酸(Lys)- 天冬氨酸 末端,即赖氨酸(Lys) Asp) 谷氨酸(Glu) (Asp)- 谷氨酸(Glu)- 亮氨酸 Leu) COO-序列; HDEL四肽 (Leu)-COO-序列;或HDEL四肽 信号, 即组氨酸(His) 信号,H即组氨酸(His).
内膜系统 (endomembrane system)
细胞生物学及遗传学教研室 蒲淑萍 2009 2009年3月
内膜系统概述
细胞内在结构, 细胞内在结构,功能及发生上相联系的膜性细胞 结构的总称. 结构的总称. 包括核被膜,内质网,高尔基复合体,溶酶体, 包括核被膜,内质网,高尔基复合体,溶酶体, 过氧化物酶体,液泡, 过氧化物酶体,液泡,各种转运小泡等. 细胞内的区域化 细胞内的区域化 原核细胞没有内质网, (原核细胞没有内质网, 由细胞质膜代行其功能.)
内含信号序列与单次跨膜蛋白的整合
二次跨膜蛋白的形成 内含信号序列形成一个跨膜区, 内含信号序列形成一个跨膜区,停止转移序列形成 一个跨膜区,二者相加就成为二次跨膜蛋白. 一个跨膜区,二者相加就成为二次跨膜蛋白.
蛋白质附着到糖基磷脂酰肌醇成为脂锚定蛋白 新合成的ER蛋白被信号肽酶从 上切割 新合成的 蛋白被信号肽酶从ER上切割 蛋白被信号肽酶从 之后,立即通过羧基端与已存在于ER膜上 之后,立即通过羧基端与已存在于 膜上 的糖基磷脂酰肌醇共价结合, 的糖基磷脂酰肌醇共价结合,形成脂锚定 蛋白的简化过程. 蛋白的简化过程.形成的脂锚定糖蛋白通 过进一步的运输成为质膜外侧的膜蛋白. 过进一步的运输成为质膜外侧的膜蛋白.
(一)rER的功能 rER的功能
蛋白质的 蛋白质的合成 蛋白质的修饰与加工 新生肽链的折叠与组装 新生肽链 蛋白质的转运 脂类的合成
1.蛋白质的合成 1.蛋白质的合成
(1)rER合成的蛋白质类型 合成的蛋白质类型
分泌蛋白(抗体,肽类激素,消化酶, ①分泌蛋白(抗体,肽类激素,消化酶, 多种细胞因子,细胞外基质蛋白等) 多种细胞因子,细胞外基质蛋白等) 膜整合蛋白(膜上的受体,抗原等) ②膜整合蛋白(膜上的受体,抗原等) 驻留蛋白(驻留在内质网, ③驻留蛋白(驻留在内质网,高尔基复合 体的蛋白质) 体的蛋白质) ④溶酶体蛋白
Contents
内质网 高尔基复合体 溶酶体 过氧化物酶体
第一节 内质网 (endoplasmic reticulum,ER) reticulum,
一,ER的形态结构和类型 的形态结构和类型 (一)形态
电镜下,由一层单位膜围成的小管,小泡 电镜下,由一层单位膜围成的小管, 和扁囊状结构, 和扁囊状结构,相互连接形成一个连续的内腔 相通的三维网状膜系统.外连细胞膜, 相通的三维网状膜系统.外连细胞膜,内连外 层核膜. 层核膜.
其它的蛋白质是在细胞质基质中游离 其它的蛋白质是在细胞质基质中游离 蛋白质是在细胞质基质中 核糖体上合成的 上合成的. 核糖体上合成的. 包括:细胞质基质中的驻留蛋白; 包括:细胞质基质中的驻留蛋白; 质膜外周蛋白;核输入蛋白; 质膜外周蛋白;核输入蛋白;核基因编 码的线粒体,叶绿体蛋白 过氧化物酶体 码的线粒体,叶绿体蛋白;过氧化物酶体 蛋白. 蛋白.
小管 小泡 扁囊 核膜 细胞膜
(二)内质网的类型
粗面内质网
(rough endoplasmic reticulum,rER) , 其内质网膜的胞质面附着有核糖体; 其内质网膜的胞质面附着有核糖体;形态多为 板层状排列的扁囊. 板层状排列的扁囊.
滑面内质网
(smooth endoplasmic reticulum, sER) , 其膜胞质面无核糖体附着; 其膜胞质面无核糖体附着;形态多为分枝的小管 或小泡. 或小泡.
信号识别颗粒(SRP)的组成 的组成 信号识别颗粒
信号识别颗粒受体(SRP receptor) 或停泊 信号识别颗粒受体 蛋白(docking 蛋白 docking protein) 存在于内质网膜中的整合蛋白, 存在于内质网膜中的整合蛋白,为异二聚 受体能与SRP-核糖体复合体结合, 核糖体复合体结合, 体.SRP受体能与 受体能与 核糖体复合体结合 并把它们引导至内质网膜上被称为移位子的 通道蛋白处. 通道蛋白处. 核糖体结合蛋白(ribophorin) 核糖体结合蛋白 移位子( 移位子(translocon) 信号肽水解酶 (signal peptidase)
(2)蛋白质转移到内质网的移位机制 信号假说( 信号假说(G.Blobel et al,1975) , ) ①蛋白质移位的必需组分 信号肽( 信号肽(signal peptide) )
在新合成的蛋白质的N末端有一段由 在新合成的蛋白质的 末端有一段由信号 末端有一段 密码翻译出的疏水氨基酸序列, 密码翻译出的疏水氨基酸序列,该序列具有引 疏水氨基酸序列 导多肽链在合成过程中转移到内质网膜上 导多肽链在合成过程中转移到内质网膜上并完 转移到内质网膜上并 成蛋白质合成的功能. 成蛋白质合成的功能.
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信号识别颗粒 (signal recognition partical,SRP) , )
存在于胞质内, 存在于胞质内 , 是一核糖核酸蛋白质复合 个多肽亚单位和1个 分子组成. 体 , 由 6个多肽亚单位和 个 RNA分子组成 . 个多肽亚单位和 分子组成 SRP上有三个功能部位: 上有三个功能部位: 上有三个功能部位 翻译暂停结构域 信号肽结合位点 SRP受体结合位点 受体结合位点 作用: 识别信号肽和内质网膜中的SRP受体 , 受体, 作用 : 识别信号肽和内质网膜中的 受体 并使核糖体蛋白质合成暂停. 并使核糖体蛋白质合成暂停.
GTP在蛋白质转运中的作用 在蛋白质转运中的作用
SRP和SRP受体都是 蛋白,它们不仅将合成蛋白质的核糖体 和 受体都是G蛋白 受体都是 蛋白, 引导到内质网,而且通过GTP-GDP的交换,将内质网膜中的 的交换, 引导到内质网,而且通过 的交换 易位子通道打开,让信号序列与之结合. 易位子通道打开,让信号序列与之结合.GTP 水解作为信号序 列转运的能量来源. 列转运的能量来源.
特殊类型的内质网—— 特殊类型的内质网——
微粒体( 微粒体(microcome):在细胞匀浆和 ) 差速离心过程中分离得到的由破碎的内 质网自我融合形成的近似球形的膜囊泡 结构. 结构. 肌质网( 肌质网(sarcoplasmic reticulum):在 ) 心肌和骨骼肌细胞中由光面内质网特化 形成. 形成.
(3)膜蛋白的合成
★起始转移序列(包括ER singnal 起始转移序列(包括ER
peptide, peptide,internal start-transfer startsequence ——内信号肽) ——内信号肽
★终止转移序列(stop-transfer sequence) stop-
该蛋白在N-末端信 该蛋白在 末端信 号序列的作用下进行共翻 译转运, 译转运,当停止转移信号 进入通道后, 进入通道后,与通道内的 结合位点相互作用, 结合位点相互作用,使通 道转运蛋白失活, 道转运蛋白失活,从而停 止蛋白质的转运. 止蛋白质的转运.由于 N-末端的信号序列是可 末端的信号序列是可 切除的, 切除的,信号序列被切除 后形成单次跨膜蛋白. 后形成单次跨膜蛋白.