第一章 生殖细胞发生

二、两栖类卵母细胞的成熟
1.卵黄的形成和动-植物极性的建立
随着卵黄发生接近结束，卵质开始分层，皮质颗粒、线粒体 和色素颗粒主要位于周围的细胞质中，形成皮质。在内层的的 卵质中也出现不同的梯度分布，当卵黄小板在植物极开始积累 和浓缩的同时，糖原颗粒、脂质体及内质网等都往动物极移动。
2.雌激素和孕酮的调控
第一章 生殖细胞发生
第一节 生殖细胞的起源与分化 一、生殖质与生殖细胞分化
１.线虫：P颗粒由均匀分布到集中于胚胎后部
Pie-1基因： PIE-1蛋白
２.果蝇：生殖质（极质颗粒）位于胚胎后端的胞质中
已发现母体效应基因的表达对于果蝇生殖质的形成具 有重要作用，已知道８个母体效应基因：其中oskar 基因 对于生殖质的形成和装配起着极其重要的调控作用
停留↓在第一次减
细 胞 的
↓ 颗粒卵泡
数分裂↓的前期 ↓
发
↓
↓
育
↓
成熟卵泡
完成第一↓次减数分裂
↓排卵
次级卵母细胞
黄体
（开始第二次减数分裂，
↓
并停留在中期）
白体
↓受精
成熟卵子
（完成第二次减数分裂， 释放第二极体）
女性一生中卵巢内原始卵泡数量变化
新生儿时期 70万～200万
7 ～ 9岁
30万
青春期开始时
4万
40 ～50岁
几百个
精子发生与卵子发生比较
精子与卵子发 生的不同点：
1. ♂：“能运动的 细胞核；♀：含有 发育和维持代谢所 需要的全部元件
2. ♀：有一个很长的 减数分裂前期，使卵 母细胞充分生长。而 ♂没有。
3.精子发生：成熟分 裂均等分裂，产生4个 ♂；卵子发生：成熟 分裂非均等分裂，产 生1个卵子和2个极体。
３.爪蟾：已证明生殖质存在于受精卵中（图），在 卵裂过程中向植物极的少数分裂球集中。
４.哺乳类：还没有证据表明生殖细胞发生与生 殖质的关系。
含生殖质的卵裂球
↓ 原生殖细胞（PGC）
↓ 生殖干细胞
↙↘
精原细胞 卵原细胞
↓ 精子
↓ 卵子
↘↙
受精卵
生殖质（germ plasm）：是具有 一定形态结构的 特殊细胞质，主 要由蛋白质和RNA 构成。具有生殖 质的胚胎细胞将 分化成为原生殖 细胞
果蝇卵子卵黄蛋白的形成
合成部位：卵巢和脂肪体 参与激素：神经释放激素、保幼激素和蜕皮激素
六、人类卵母细胞的成熟和排卵
１、排卵方式：刺激性排卵和周期性排卵 ２、生殖周期：卵泡期、排卵期和黄体期（图） ３、哺乳动物的成熟卵泡与卵母细胞（图） ４、哺乳动物卵泡的发育调控（图）
５、排卵：LH峰（图），胶原酶、纤维蛋白溶原酶活化因 子、前列腺素
三、减数分裂
原生殖细胞 ↓有丝分裂
生殖干细胞及后代 ↓减数分裂
雌性配子或雄性配子
四、生殖细胞定向分化的决定
位于生殖腺的PGCs的命运：
1. 生殖干细胞是进行减数分裂进行 配子发生还是继续进行有丝分裂成为子代 生殖干细胞？
2.进行减数分裂的细胞是发育成卵子 还是精子？
秀丽新小杆线虫生殖细胞发育模式
３、在精子发生过程中被特异性转录的基因产物，通常是 精子运动以及精子和卵子结合时都必需的蛋白质，如2-微管 蛋白、结合蛋白、鱼精蛋白等。
第三节 卵子发生
一、卵子发生过程
初级卵泡→次级卵泡→成熟卵泡→排卵→黄体→白体
原始卵泡
卵原细胞
卵 泡
↓
第一↓次减数分裂
和
初级卵泡
初级卵母细胞
卵
↓
↓
母
次级卵泡
月经期
增殖期
分泌期
返回
返回
返回
在动物界8个门，80多种动物中都找到
了这种细胞质的特化部分，移走或破坏生 殖质，都会影响到PGCs的形成。在这些动 物中，只有生殖质的参与，才有可能产生 PGCs。因此，可以说，生殖细胞起源于生 殖质。
二、原生殖细胞的迁移
１.两栖类原生殖细胞的迁移
植物极→分裂沟→囊胚腔底部的分裂沟→原肠胚腔底 部内胚层（PGCs）→背侧肠系膜→生殖嵴
第四节 配子发生与印记基因
所谓印记基因，是在卵子发生和精子发生过程 中被打上了不同印记的基因，由于印记不同，来源 于雌核或雄核基因的表达模式也不同，即在胚胎发 育过程中，有的基因仅来自于雌性的表达，有的基 因仅来自于雄性的表达。 DNA修饰是印记产生的原 因， DNA甲基化已被证实为这种修饰的一个主要方 面。
第二次减数分裂
次级精母细胞→→→→→→→精子细胞
减数分裂： 前期（ 细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期）
→中期→后期→末期
（三）精子形成－精子细胞分化成为精子
顶体形成
（高尔基） ↓
鞭毛形成 （中心粒）
↓ 多余细胞质排除
↓
核染色质凝集 精核重构
线粒体环绕鞭毛基 部
↓
精膜上的卵子结 合蛋白的产生
哺乳动物精子发生过程
主要受下丘脑－垂体－性腺轴调控 GnRH→LH FSH→E2和孕酮→生理效应
三、减数分裂的阻断和继续
孕酮（两栖类）、FF-MAS（哺乳类）
↓+
降解
pp39mos蛋白 ←calpainⅡ←Ca2+←受精
↓降解 cyclin的蛋白酶
↓ cyclin不降解
↓ MPF（促成熟因子）活性维持
↓
细胞进入分裂中期
PGCs ↓迁移进入精巢
精原细胞A1 (A1→A2→A3→A4→过度型）
↓有丝分裂 精原细胞B
↓有丝分裂 初级精母细胞
↓第一次减数分裂 次级精母细胞
↓第二次减数分裂 精子细胞
↓变态 精子
三、精子发生中基因表达的调控
１、精子发生过程中基因转录主要发生在减数分裂的双线期
２、果蝇Y染色体的转录活动：在减数分裂前期转录的Y染 色体特异性RNA是以后精子形成过程所必需的，其中这５个环 缺一不可（图）。
２.哺乳动物生殖细胞的迁移
PGCs：原条后端→后肠与尿囊交接处→卵黄囊→后肠→背 侧肠系膜→左、右生殖嵴
迁移机制：总的来说还不 是很清楚
TGF：可以指引PGCs向生殖嵴定向迁移
纤连蛋白（FN）在刺激和启动PGCs的 迁移，细胞因子（Steel）在介导PGCs迁移中 可能起关键作用。
３.鸟类和爬行类原生殖细胞迁移 PGCs：外胚层→生殖新月→血液循环→生殖腺
已被证实为印迹遗传的哺乳动物重要功能基因 有：类胰岛素2（IGF2）、H19、IGFR。
返回
返回
排卵－成 熟卵泡壁发生 破裂，卵巢内 的次级卵母细 胞连同透明带、 放射冠随卵泡 液排入腹腔， 随即进入输卵 管的过程，称 为排卵
下一张
返回
卵泡期
排卵期
黄体期来自百度文库
１d………..…５d6d…….……13d…14d.15d……………………28d
四、卵母细胞的基因转录
五、昆虫的卵子发生
果蝇卵子发 生的初期在卵巢 中进行，起源于 卵巢一端的生殖 系干细胞经过一 次分裂产生一个 干细胞和一个成 胞囊细胞，后者 经过4次分裂形成 有细胞质桥相互 连接的16细胞合 抱体.其中只有位 于胞囊后端的一 个细胞形成卵母 细胞,其余15个细 胞形成滋养细胞.
第二节 精子发生
雄性生殖腺-睾丸（精巢）
生精小管
生精小管结构模式
一、精子发生过程
（一）精原细胞的增殖 哺乳动物
PGC→A1型精原细胞→ A2型精原细胞→ A3型精原细胞→
A4型精原细胞→ 中间型精原细胞→ B型精原细胞
（二）初级精母细胞的成熟分裂
有丝分裂
第一次减数分裂
B型精原细胞→→→→→初级精母细胞→→→→→→
生殖干细胞靠近远端细胞→有丝分裂→子代生殖干细胞 生殖干细胞远离远端细胞→减数分裂→形成配子（与glp-1基因 有关） 减数分裂后的分化方向：靠近卵精巢的细胞分化为精子，远离 的为卵子。
小结
• （对于很多动物来说），生殖细胞起源于 生殖质，由含有生殖质的胚胎细胞（卵裂 球）分化形成的原始生殖细胞（PGCs)通过 迁移到达生殖腺，不同的动物其迁移路线 不同，到达生殖腺的原生殖细胞通过有丝 分裂进行增殖形成生殖干细胞，再由生殖 干细胞通过减数分裂形成雌、雄配子，但 生殖细胞分化的方向由生殖腺内的微环境 决定。
母体效应—是母体基因型决定后代表型的现象；指子代 畜禽的某些外貌特征、生理性状和生产性能受其母本直接影 响的一种生理现象。遗传机制：母体基因的延迟表达。
合子基因—在受精后才表达的胚胎基因
果蝇卵子在产出之前受精，受精后立即进行快速的连续 分裂，但细胞质不分裂，形成一个合胞体胚盘。在细胞核的 第９次分裂过程中，约有５个细胞核迁移到胚胎后极，开始 具有细胞膜包围形成第一批细胞，称为极细胞，这些细胞将 发育成生殖细胞。