各种植物代谢途径介绍

高等植物呼吸代谢的特点，一是复杂性，呼吸作用的整个过程是一系列复杂的酶促反应；二是物质代谢和能量代谢的中心，它的中间产物又是合成多种重要有机物的原料，起到物质代谢的枢纽作用；三是呼吸代谢的多样性，表现在呼吸途径的多样性。

如植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。

此外，表现在电子传递系统的多样性和末端氧化酶的多样性。

1糖酵解
在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放能量的过程，称为糖酵解（glycolysis）。

为纪念在研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位德国生物化学家Embden,Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径（EMPPathway）。

糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细胞中，是在细胞质中进行的。

虽然糖酵解的部分反应可以在质体或叶绿体中进行，但不能完成全过程。

糖酵解过程中糖分子的氧化分解是没有氧分子的参与下进行的，其氧化作用所需的的氧是来自水分子和被氧化的糖分子，故又称为分子内氧化。

以葡萄糖为例，糖酵解的反应式如下：
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O
糖酵解具有多种功能。

（1）糖酵解的一些中间产物（如甘油醛-3-磷酸等）是合成其他有机物质的重要原料，其终产物丙酮酸在生化上十分活跃，可通过各种代谢途径，产生不同物质。

（2）糖酵解中生成的A TP和NADH，可使生物体获得生命活动所需要的部分能量和还原力。

（3）糖酵解普遍存在生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸经历的共同途径。

（4）糖酵解有三个不可逆反应,但其它反应均是可逆的,它为糖异生作用提供基本途径。

糖酵解的调控。

糖酵解过程中有3个不可逆反应,分别由已糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶所催化.
磷酸果糖激酶(PFK):ADP和AMP为它的别构激活剂,ATP为抑制剂。

该酶的活性中心对ATP有低的Km,别构中心对A TP有高的Km。

当ATP浓度高时,与别构中心结合引起构象变化而抑制酶的活性。

受柠檬酸、NADH、脂肪酸的别构抑制.EMP过快时TCA途径生成的柠檬酸过多抑制PFK活性,使EMP减缓.此外，还受到F-2,6-BP的调节及氢离子的抑制。

丙酮酸激酶:受高浓度ATP,Ala,乙酰辅酶A等的反馈抑制。

已糖激酶:G6P为其别构抑制剂。

3-磷酸甘油醛脱氢酶:被NAD+激活.过快的EMP使NAD+浓度降低,脱氢作用减速,限制EMP。

2无氧呼吸
生活细胞在无氧条件下进行戊糖磷酸途径、酒精发酵和乳酸发酵。

糖酵解实际上是丙酮酸的无氧降解，反应在细胞质中进行。

高等植物无氧呼吸，包括了从己糖经糖酵解形成丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。

植物在无氧条件下通常是发生酒精发酵（alcohol fermentation）。

在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。

无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中。

可见，发酵作用的能量利用效率是很低的，有机物质耗损大，而且发酵产物酒精和乳酸的累积，对细胞原生质有毒害作用。

因此，长期进行无氧呼吸的植物会受到伤害，甚至会死亡。

参与发酵作用的酶都存在于细胞质中，所以发酵作用是在细胞质中进行的。

3三羧酸循环
糖酵解的产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸循环而
逐步氧化分解，最终形成水和二氧化碳并释放能量的过程，称为三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，简称TCA或TCAC）。

这个循环首先由英国生物化学家HansKrebs发现的，所以又称Krebs环（Krebs cycle）。

三羧酸循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，整个反应都在细胞线粒体衬质（matrix）中进行。

TCA循环的总反应式：
2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADT+2Pi+4H2O→6CO2+8NADH++8H++2FADH2
+2A TP
参与各反应的酶包括：丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶、顺乌头酸酶、异柠檬酸脱氢酶、脱羧酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体、琥珀酸硫激酶、琥珀酸脱氢酶、延胡索酸酶、苹果酸脱氢酶。

TCA是多步可逆,但柠檬酸的合成,α-酮戊二酸脱氢脱羧上不可逆的,故整个循环是单方向的。

TCA循环可以通过产物调节和底物调节,调节的关键因素是:[NADH]/[NAD]、[ATP]/[TDP]、OAA和乙酰CoA浓度等代谢物的浓度。

酶的调控主要在三个调控酶，包括：柠檬酸合成酶:关键限速酶,NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。

OAA,乙酰CoA浓度高时可激活,琥珀酰CoA抑制此酶。

异柠檬酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。

ADP激活，琥珀酰CoA抑制。

α-酮戊二酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂,NADH和A TP为别构抑制剂,受琥珀酰CoA抑制。

TCA循环的生理意义：
（1）生命活动所需能量来源的主要途径。

丙酮酸经过TCA循环有5步氧化反应脱下5对氢，其中4对氢用于还原NAD+，形成NADH+H+，另一对从琥珀酸脱下的氢，是将膜可溶性的泛醌（UQ）还原为UQH2，它们再经过呼吸链将H+和电子传给分子氧结合成水，同时发生氧化磷酸化生成A TP。

由琥珀酰CoA形成琥珀酸时发生底物水平磷酸化直接生成1molATP。

这些ATP可为植物生命活动提供能量。

（2）体内各类有机物相互转变的中心环节。

TCA循环不仅是糖代谢的重要途径,也是脂肪、蛋白质和核酸代谢的最终氧化成CO2和H2O的重要途径。

（3）发酵产物重新氧化的途径。

如糖酵解中形成的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可不转变为丙酮酸，而是在PEP羧化酶催化下形成草酰乙酸（OAA），草酰乙酸再被还原为苹果酸，苹果酸可经线粒体内膜上的二羧酸传递体与无机磷酸（Pi）进行交换进入线粒体衬质，可直接进入TCA循环；苹果酸在衬质中，也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸，或在苹果酸脱氢酶的作用下生成草酰乙酸，再进入TCA循环，可起到补充草酰乙酸和丙酮酸的作用。

实验证实，苹果酸比丙酮酸更容易进入线粒体，并参加TCA循环。

（4）影响果实品质的形成。

4磷酸戊糖途径
Racker(1954)、Gunsalus(1955)等人发现植物体内有氧呼吸代谢除EMP-TCA途径以外，还存在戊糖磷酸途径(Pentose phosphate pathway,PPP),又称已糖磷酸途径（hexose monophosphate pathway,HMP）。

磷酸戊糖途径的总反应式为：
6G6P+12NADP+ +7H2O→6CO2 +12NADPH+12H++5G6P+Pi
这是个由葡萄糖-6-磷酸直接氧化的过程，经历了氧化阶段（不可逆）和非氧化阶段（可逆）。

氧化阶段将6碳的6-磷酸葡萄糖（G6P）转变成5碳的5-磷酸核酮糖Ru5P，释放1分子CO2，产生2分子NADPH。

非氧化阶段，也称为葡萄糖再生阶段，由Ru5P经一系列转化，形成6-磷酸果糖（F6P）和3-磷酸甘油醛（PGALd），再转变为6-磷酸果糖（F6P），最
后又转变为6-磷酸葡萄糖（G6P），重新循环。

意义：
（1）该途径是一个不需要通过糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的NADPH也可能进入线粒体，通过氧化磷酸化作用生成A TP。

（2）产生大量的NADPH,为细胞的各种合成反应提供主要的还原力。

NADPH作为主要的供氢体,为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成,非光合细胞中硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化,由丙酮酸羧化还原成苹果酸等反应所必需。

（3）为合成代谢提供原料。

5-磷酸核糖是合成核苷酸的原料,也是NAD、FAD、NADP 等辅酶的组分,4-磷酸赤藓糖与PEP可合成莽草酸,这个途径可分成木质素、生长素和抗病性有关的物质。

植物在感病或受伤情况下该途径明显加强。

在逆境条件下，即不良环境中，植物体内的PPP途径加强，如受伤和感病的组织，干旱的植物PPP途径都加强,因为PPP途径中的中间产物E-4-P可以合成莽草酸，莽草酸继续合成氯原酸，多酚类的氯原酸可以起到抗病和抵抗不良环境的作用。

（4）PPP与光合作用的C3途径的大多数中间产物和酶相同，两者可联系起来并实现某些单糖间的互变。

如该途径中的一些中间产物丙糖、丁糖、戊糖、已糖及庚糖的磷酸酯也是光合作用卡尔文循环的中间产物；因而呼吸作用和光合作用可以联系起来，相互沟通。

PPP的调节主要通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶调节:因为6-磷酸葡萄糖脱氢酶是PPP的限速酶。

[NADPH]/[NADP+]调节该酶活性，NADPH+H+竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶。

5乙醛酸循环
油料种子萌发时，贮藏的脂肪会分解为脂肪酸和甘油。

脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体（glyoxysome）内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程，称为乙醛酸循环（glyoxylic acid cycle, GAC）素有“脂肪呼吸”之称。

该途径中产生的琥珀酸可转化为糖。

在乙醛酸循环中，异柠檬酸裂解酶与苹果酸合成酶是GAC中两种特有的酶类。

该途径每循环一次向线粒体输送1mol琥珀酸，并参与TCA循环的部分反应转变为延胡索酸、苹果酸，然后进入细胞质，被氧化为草酰乙酸，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEP carboxykinase）催化下脱羧生成磷酸烯醇式丙酮酸（phosphenol pruvate,PEP），PEP再通过糖酵解的逆转而转变为葡萄糖6-磷酸并形成蔗糖。

油料种子在发芽过程中，细胞中出现许多乙醛酸体，贮藏脂肪首先水解为甘油和脂肪酸，然后脂肪酸在乙醛酸体氧化分解为乙酰CoA，并通过乙醛酸循环转化为糖类，淀粉种子萌发时不发生乙醛酸循环。

可见，乙醛酸循环是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径。

Mettler和Beevers等在研究蓖麻种子萌发时脂肪向糖类的转化过程中，对上述乙醛酸循环转化为蔗糖的途径做了重要修改。

一是在乙醛酸体内乙醛酸与乙酰CoA结合所形成的苹果酸不发生脱氢，而是直接进入细胞质后再脱氢、逆着糖酵解途径转变为蔗糖。

二是在乙醛酸体和线粒体之间有“苹果酸穿梭”发生。

三是在线粒体中苹果酸脱氢变成草酰乙酸，草酰乙酸与谷氨酸进行转氨基反应，生成天冬氨酸与α-酮戊二酸，并同时透膜进入乙醛酸体，再次发生转氨基反应，所产生的谷氨酸透膜返回线粒体，而草酰乙酸，可继续参与乙醛酸循环。

通过“苹果酸穿梭”和转氨基反应解决了乙醛酸体内NAD+的再生和不断补充OAA途径问题，这对保证GAC的正常运转是至关重要的。

6乙醇酸氧化途径
乙醇酸氧化途径（glycolic acid oxidate pathway,GAP）是水稻根系特有的糖降解途径。

它的主要特征是具有关键酶—乙醇酸氧化酶（glycolate oxidase）。

水稻一直生活在供氧不足
的淹水条件下，当根际土壤存在某些还原性物质时，水稻根中的部分乙酰CoA不进入TCA 循环，而是形成乙酸，然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且每次氧化均形成H2O2，而H2O2又在过氧化氢酶（catalase，CA T）催化下分解释放氧，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质（如H2S、Fe2+等），从而抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害，以保证根系旺盛的生理机能，使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发育。

7植物呼吸代谢途径具有多样性
这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。

然而，植物体内存在着的多条化学途径并不是同等运行的。

随着不同的植物种类、不同的发育时期、不同的生理状态和环境条件而有很大的差异。

在正常情况下以及在幼嫩的部位，生长旺盛的组织中均是TCA途径占主要地位。

在缺氧条件下，植物体内丙酮酸有氧分解被抑制而积累，并进行无氧呼吸，其产物也是多种多样的。

而在衰老，感病、受旱、受伤的组织中，则戊糖磷酸途径加强。

富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中，则会通过乙醛酸循环将脂肪酸转变为糖。

水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。