22TCA 小结 & 乙醛酸循环

②在酵解的己糖阶段
③在厌氧条件下，通过丙酮酸的还原代谢使得
NADH重新氧化为NAD＋。在酵母的酒精发酵过程中，
在丙酮酸脱羧酶催化下丙酮酸氧化脱羧生成乙醛，
然后乙醛在乙醇脱氢酶的催化下被还原为乙醇， 同时使NADH氧化生成NAD＋。而在肌肉缺氧下的酵 解过程中，乳酸脱氢酶催化丙酮酸转化为乳酸， 同时也伴随着NADH重新氧化为NAD＋。
子萌发wk.baidu.com的物质转化。两个乙酰辅酶A合成一个苹
果酸，氧化变成草酰乙酸后，脱羧生成丙酮酸可 合成糖。
乙醛酸循环体 琥珀酸
胞浆
线粒体
乙醛酸循环的总反应式是：
2CH3CO-SCoA + 2H2O + NAD+ ----→ CH2-COO+ 2CoASH + NADH + H + CH2-COO-
从总反应式看出，乙醛酸循环中的乙酰CoA中并没有 以CO2形式释放，而是净合成了1分子草酰乙酸，草酰乙 酸正是合成葡萄糖的前体。 故乙醛酸循环在植物、微生物和酵母等生物的代谢 中起着重要的作用。酵母细胞可以将乙醇氧化成乙酰 CoA， 经乙醛酸循环能生成草酰乙酸，进入三羧酸循环释放能 量，故可以在乙醇中生长。
①是有机体获得生命活动所需能量的最主要途径。
每个葡萄糖分子仅通过三羧酸循环阶段<与电子传
递链及氧化磷酸化相结合)就可产生24分子ATP，远远
超过糖酵解阶段或葡萄糖无氧降解所产生的ATP数。
此外，脂肪、氨基酸等其它有机物作为呼吸底物彻
底氧化时所产生的能量主要也是通过三羧酸循环。因
此，三羧酸循环是生物体获取能量的最主要的途径．
④在酵解途径中存在3个不可逆反应，是分别
由己糖激酶、磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶催
化的。这3个酶正是酵解途径的调节部位，调 节涉及别构调节和共价修饰。
⑤糖酵解和三羧酸循环之间的桥梁是丙酮酸脱氢酶 复合体。 在细胞质中酵解产生的丙酮酸被转运到线粒体 基质中，在线粒体中丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合物 催化下氧化生成乙酰CoA和CO2。丙酮酸脱氢酶复合 物是由丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酰胺乙酰基转移酶 和二氢硫辛酰胺脱氢酶组成的，同时还需要硫胺素 焦磷酸、硫辛酰胺、CoASH、FAD和NAD＋等辅助因 子。
（2）乙醛酸循环意义
① 以二碳物为起始物合成三羧酸循环中的二
羧酸与三羧酸，只需少量四碳二羧酸作“引 物”，便可无限制地转变成四碳物和六碳物，
作为三羧酸循环上化合物的补充。
②由于丙酮酸的氧化脱羧生成乙酰辅酶A是不
可逆反应，在一般生理情况下，动物组织中依靠
脂肪大量合成糖是较困难的。 但在植物和微生物内则发现脂肪转变为糖是 通过乙醛酸循环途径进行的。特别是适应油料种
复合物，三羧酸循环以及电子传递和氧化
磷酸化可以产生36分子或38分子ATP。
⑧三羧酸循环中存在几个调节部位。
丙酮酸脱氢酶复合物受到产物乙酰CoA和 NADH的抑制和受到CoASH和NAD＋的激活，同 时该酶复合物还受到共价修饰调节。
异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶复
合物受到别构调节。
3、乙醛酸循环
⑥三羧酸循环是发生在线粒体中的一系列反应， 三羧酸循环由8步酶促反应组成。 一分子乙酰CoA经三羧酸循环氧化形成2个 CO2 ，使得3分子NAD＋还原为NADH，一分子FAD 还原为FADH2，经电子传递和氧化磷酸化可以生 成11分子ATP，同时由GDP和Pi生成了一分子的 GTP。
⑦一分子的葡萄糖经酵解、丙酮酸脱氢酶
没有净合成草酰乙酸。
在植物、微生物和酵母中却存在着一个可以 由2碳化合物生成糖的生物合成途径乙醛酸循环。
每一轮乙醛酸循环引入2个2碳片段，合成一
个4碳的琥珀酸。这个循环发生在乙醛酸循环体上。 生成乙酰辅酶A的脂肪酸β-氧化也发生在乙醛酸 循环体上。
与乙醛酸循环有关 的细胞内的反应 糖异生
脂质体
小结 & 乙醛酸循环
丙酮酸进入线粒体
酵解生成的丙酮酸经扩散通过线粒体外 膜，再经过内膜上的丙酮酸转运酶的转运进
入线粒体基质，由丙酮酸脱羧酶生成乙酰
CoA，再经三羧酸循环进一步被氧化成CO2与
H2O，并释放能量。
三羧酸循环意义：
① 是有机体获得生命活动所需能量的最主
要途径；
② 是物质代谢的枢纽； ③ 是发酵产物重新氧化的途径； ④ 影响果实品质的形成；
（1）乙醛酸循环是三羧酸循环的支路 （2）乙醛酸循环意义
（1）乙醛酸循环是三羧酸循环的支路
糖类合成时，由非糖前体生成糖时需要丙酮酸或者
草酰乙酸作为合成的前体。
在动物体内，乙酰 CoA 不能净合成丙酮酸或者草酰
乙酸，故乙酰CoA不能作为净合成葡萄糖的碳源。 虽然乙酰 CoA 中的 2 个碳原子经柠檬酸循环可以整合 到草酰乙酸的分子中，但每整合2个碳原子，而其它2个 碳原子又以 2 个 CO2分子通过三羧酸循环释放出去，所以
②是物质代谢的枢纽。
一方面三羧酸循环是糖、脂肪和氨基酸等
彻底分解的共同途径； 另一方面，循环中生成的草酰乙酸，α-酮 戊二酸，柠檬酸，琥珀酰coA和延胡索酸等又是 合成糖，氨基酸，脂肪酸，卟啉等的原料。 因而三羧酸循环具有将各种有机物代谢联 系起来，成为物质代谢枢纽的作用。
③是发酵产物重新氧化的途径。
细胞在无氧条件下发酵产生的乳酸如
在有氧时，可经脱氢氧化生成丙酮酸，转 变成乙酰CoA后即可进入三羧酸循环。 发酵产物重新氧化分解,使原来未释放 的能量因此得到利用。
④影响果实品质的形成
一些果实品质的形成和改善与三羧酸循环
有关．如循环中的柠檬酸、苹果酸是柑桔、苹
果等果实中的重要成分，果实贮存期间，这些
有机酸又作为呼吸底物首先被消耗，使果实由
酸变甜(糖／酸比增大)，改善了果实的品质。
（8）糖氧化分解的要点提示
①糖酵解是单糖分解代谢的共同途径。催化
糖酵解的10个酶都位于细胞质中。每一个己
糖可以转化为两分子的丙酮酸，同时净生成 2 分子 ATP 和 2 分子 NADH 。糖酵解分为两个阶 段：己糖阶段（消耗 ATP ）和丙糖阶段（生 成ATP）。