植物乙烯与光信号转导通路间的交互作用

着存 在 着复 杂 的 信 号 网络 ，影 响 着各 种植 物 的 生 长 、发 育 和 防卫 反 应 ．从 七 个 方 面介 绍 了有 关 乙烯 与 光
信 号 转 导通 路 间 交 互 作 用 的 最新 研 究成 果 ．
关 键 词 ：乙烯 ；光 ；信 号 通路 ；相 互 作 用
中 图分 类 号 ：Ｑ９４６
收稿 日期 ：２０１１－ｌ１一ｏ９ 作者 简介 ：韩 婧 （１９７６一），女 ，河 北 沧 州人 ，沧 州师 范 学 院 生命 科 学 系讲 师 ，理 学硕 士 ，研 究 方 向 ：生 化 与 分 子 生 物 学
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Hale Waihona Puke Baidu
信 号转导 组分”（ｂｉｆｕｎｅｔｉｏｎａ ｌ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｅｒ）．由上 述结 果推 测光 调控 ＥＩＮ２的 Ｃ端 向下游 传递信 号 ．
拟南 芥花序 中乙烯 的合 成量 随光照强 度 的降低而增 加 ，植 物在 短短几 分钟 内即完成 这种 反应 ．乙烯 不敏 感 突变体对 于 阴影 的反 应 削 弱 ．分 子 水 平 上 ，随 光 照 强 度 的 降低 ，野 生 型 植 株 中 与 乙烯 合 成 相 关 的 ＡＣＳ ６ （ＡＣＣ Ｓｙｎｔｈａｓｅｓ ６），ＡＣＳ８，和 ＡＣＳ９基 因 被 上 调 了ｕ Ｊ．
３ 乙烯 和光 信 号 转 导 都 受 蛋 白降解 调 节 泛素 连接酶识 别并 将 目标 蛋 白泛素化 ，经 ２６Ｓ蛋 白酶 降解 ．ＳＣＦ由 ＣＵＬＬＩＮ １（ＣＵＬ１），ＡＳＫ，ＲＢＸＩ，和 Ｆ．ｂｏｘ
第 ２８卷第 １期 ２０１２年 ３月
沧州 师范学 院学报
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃａｎｇｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｖｏ１．２８，Ｎｏ．１ Ｍａｒ．２Ｏｌ２
植 物 乙烯 与 光 信 号 转 导 通 路 间 的 交 互 作 用
韩 婧 ，张 兆 英 ，王 竹承 （沧州 师范学 院 生命科 学 系 ，河北 沧州 ０６１００１）
摘 要 ：气 态植 物 激素 乙烯 在 植 物 生 长 和 发 育 中起 着 重要 的作 用 ．最近 通 过 揭 示 乙烯 与 光 信 号 通 路 的 相
互 作 用 ，改 变 了我 们对 乙烯 信 号 的线 性认 识 ．光 信 号 通 路 对 乙烯 信 号 转 导 有 调 节 作 用 已被 证 明 ，这 意 味
２ 乙烯 和 光在 调 控 细 胞 的 差 异 生 长 方面 起 着 重 要 作 用 黑 暗生长 的种苗形 成顶 端弯 钩有利 于 防止顶 端分 生组 织在 出土过 程 中遭受 伤 害 ．弯钩 的形成 是 由于弯
钩 两侧 细胞生 长速率 不 同造 成 的 ．拟南 芥种苗顶 端弯 钩对 乙烯 的敏感性 和反应 受光调 节【２ Ｊ．一旦 见光 弯钩则 打开 ，与 之相似 的是所 有组 成型光 形态 发生 突变体都 不具有 顶端 弯钩 ３．乙烯 和光在 调控细 胞 的差异 生长 方 面起 着重 要作用 ，以前 的研究 表 明 乙烯 调控 的 Ｎ．乙酰 转移 酶 基 因家 族 成员 ＨＬＳ１（Ｈｏｏｋｌｅｓｓ）是 弯 钩形 成 所 必 需 的 ．ｈｌｓ１突变 导致 生长 素调 控基 因在子 叶和弯钩 处表达 异 常 ，对 ＾ ｌ突变体 的表 型分 析表 明 ＨＬＳ１可 阻 止 子叶 和弯钩处 的生长 素诱 导 的细胞伸 长 ｌ ＿４ Ｊ．最 近 的研 究表 明 ｈｌｓ１基 因外 抑 制子 突变 即 ＡＲＦ２（Ａｕｘｉｎ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ Ｆａｃｔｏｒ２）突变导致 ｈｔｓ１的表 型部 分恢 复 ．乙烯 能够 引 起依 赖 于 ＨＬＳ１的 ＡＲＦ２蛋 白水 平 降 低 ；而 在 见 光 条 件 下 ，ＨＬＳ１蛋 白水 平 降 低 ，引 起 ＡＲＦ２蛋 白水平 积 累 ．这 些 实 验 结 果 表 明 乙烯 和 光通 过作 用 于 ＨＬＳ１来 修 饰 ＡＲＦ２的蛋 白水 平 ，进 而导致 细胞 差异 生长 ．ＡＲＦ２是 细 胞 差异 生 长 的负调 控 因 子 ，而 ＨＬＳ１是 乙烯 和光 调 控 下胚轴 顶端 细胞差异 生长 的一个 交叉 点 ．同时 ，光 照条件 不 同 ，乙烯 对下 胚轴 伸长 的调节 也 会起 到相 反 的作 用［ ．过量表 达 ＥＩＮ２（Ｅｔｈｙｌｅｎｅ Ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ）全 长及其 Ｎ端并 未 发现组 成 型乙烯反应 或对 乙烯表 现 出超 敏感 ．然 而在 ｅｉｎ２．５背景下 过量 表达 ＥＩＮ２的 ｃ端 ，在成年植 株 中表现 出组 成型 乙烯反应 表 型 ，乙烯反 应 基 因也 被 组 成型激 活 ，上述结果 仅仅 发现 于光 下生长 的转基 因植 物 ．而 过 量表 达 ＥＩＮ２的 Ｃ端 并不 能诱 导 黑 暗生 长 的 种 苗发 生三重 反应 ．上述结 果表 明 ，ＥＩＮ２的 ｃ端负 责 向下 游传 递信号 ，但 转基 因植 株 中的 乙烯 反应 基 因表 达 不 受外源 乙烯 的影 响 ，表 明 ＥＩＮ２的 Ｎ端是 感受上 游信号 所必需 的 Ｅ６］．黄化 苗在有 ＥＩＮ２的 Ｎ端 功 能 域时 ，才 能 呈现 正 常 的 三 重 反 应 以 及 过 量 表 达 ｃ端 能 够 组 成 型 活 化 乙 烯 信 号 途 径 ，表 明 ＥＩＮ２是 一 个 “双 功 能
文 献 标 识 码 ：Ａ
文 章 编 号 ：２０９５．２９１０（２０１２）０１．００５０．０３
植物激 素和 光信号 共 同参 与调 控植物 生长发 育的整个 过程 ，包 括种子 萌发 、形态 建成 、向光 性弯 曲 、气 孔 运 动和开 花时 间等 ．近年 来利用 拟南 芥作 为模式植 物 ，通 过遗传 学 、分子生 物学和 生物化 学等手 段 ，阐明 了光 信号 传导 途径和其 中的重要 因子 ，研 究两 种信号转 导之 间的相 互作 用 已成 为热点 ．笔 者从 七个 方面综 述 当今 乙烯 与光 信号转 导通路 间交互 作用 研究 的最新进 展 ． １ 拟 南芥 对 低 强 度 光 照 的 反 应 与 乙烯 信 号 传 导 相耦 连