细菌基因组结构与功能

由一个启动子转录 大多数基因的相对位置是随机分布的
• 如：控制小分子合成和分解代谢的基因，大 分子合成和组装的基因分布在大肠杆菌基因 组的许多部位，并不集中在一起 • 再如：有关糖酵解的酶类的基因分布在染色 体基因组的各个部位
细菌染色体上的基因似乎没有固定的格 局，相对位置的改变不会影响其功能。
例如：在有极少量乳糖或乳糖衍生物的培养基上， 乳糖操纵子的多拷贝化可以使大肠杆菌充分利用 的乳糖分子。但是，一旦将大肠杆菌移到有丰富 的乳糖培养基上，多拷贝的乳糖操纵子便没有存 在的必要，相反，由于需要较长的复制时间，这 种重复的多拷贝基因会重新丢失
大肠杆菌 染色体基因组的结构和功能—7
基因组上的各个基因的位置与其功能
另外，核糖体大小亚基中50多种蛋
白质的基因也已经鉴定了
原核生物 核蛋白体
大肠杆菌 染色体基因组的结构和功能—3
具有双向复制，但不能同时进行
• 顺时针复制时，逆时针复制被抑制 • 逆时针复制时，顺时针复制被抑制
源自文库
双向复制
大肠杆菌 染色体基因组的结构和功能—4
具有相关功能的基因在一个操纵子内，
的重要性可能有一定的联系
• 大肠杆菌染色体基因组中， 大多数 rRNA 基因集中于基因组的复制起点 （oriC ）的位置附近。 这一位置有利 于rRNA基因在早期复制后马上作为模 板进行rRNA的合成以便进行核糖体组 装和蛋白质的合成
基因组中，编码顺序一般不会重叠
细菌染色体基因组结构的特点（六）
6. 具有同基因（isogene）：编码同工
酶（isoenzyme）
例如：在大肠杆菌基因组中有两个编码
分支酸（chorismic acid）变位酶
的基因，两个编码乙酰乳酸 （acetolactate）合成酶的基因
细菌染色体基因组结构的特点（七）
细菌基因组结构与功能
细菌染色体基因组结构的特点（一）
1. 形成类核（nucleoid）：
由一条环状双链 DNA 分子组成细 菌的染色体，并相对聚集在一起， 形成一个较为致密的区域
类核无核膜与胞浆分开，类核的中 央部分由RNA和支架蛋白组成，外 围是双链闭环的DNA超螺旋
细菌染色体基因组结构的特点（二）
大肠杆菌和与其分类关系上相近的其他
肠道菌，如志贺氏杆菌属（Shigella）、 沙门氏菌属（Salmonella ）等具有相似 的基因组结构 伤寒沙门氏杆（Salmonellatyphimurium） 与大肠杆菌的基因组结构几乎相同，有 10％的基因组序列和大肠杆菌相比发生 颠倒，但其基因的功能仍正常
7. DNA分子中具有各种功能的识别区域
如：复制起始区（OriC）
复制终止区（TerC）
转录启动区
转录终止区
这些区域往往具有特殊的顺序，并且含有反向 重复顺序
细菌染色体基因组结构的特点（八）
8. 具有终止子（termintor）： 基因或操纵子终末的特殊顺序 可使转录终止、RNA聚合酶从DNA链上 脱落 终止子有强、弱之分
2. 染色体DNA通常与细胞膜相连：
连接点的数量随细菌生长状况和不
同的生活周期而异
在 DNA链上，与 DNA 复制、转录
有关的信号区域与细胞膜优先结合
大肠杆菌模式图
细菌染色体基因组结构的特点（三）
3. 具有操纵子结构： 结构基因为多顺反子，若干个功能 相关的结构基因串联在一起，受同 一个调节区的调节 数个操纵子还可以由一个共同的调 节基因（ regulatorygene ）即调节 子（regulon）所调控
900个基因中，有260个基因已查明具
有操纵子结构，定位于75个操纵子中
已知的基因中，8
％ 的序列具有调控
作用
大肠杆菌 染色体基因组的结构和功能—2
大肠杆菌染色体基因组中已知的基
因多是编码酶类的基因
合成代谢酶类基因：氨基酸、嘌呤、
嘧啶、脂肪酸和维生素
分解代谢酶类基因：碳、氮化合物
大肠杆菌 染色体基因组的结构和功能—5
双向转录：DNA两条链作为模板指
导mRNA合成的机率差不多相等
在已知转录方向的50个操纵子中，
27个操纵子按顺时针方向转录，23 个操纵子按反时针方向转录
大肠杆菌 染色体基因组的结构和功能—6
在大肠杆菌染色体基因组中，基因都
是单拷贝基因 在某种特殊环境下，需要有多拷贝基 因来编码大量的基因产物
强终止子含有反向重复顺序，可形成茎环结 构，其后面为 polyT 结构，无需终止蛋白参 与即可使转录终止 弱终止子也有反向重复序列，但无 polyT 结 构，需要有终止蛋白参与才能使转录终止
原核生物终止子
大肠杆菌 染色体基因组的结构和功能—1
大肠杆菌基因组含有3500个基因，已
被定位的有900个左右
乳糖操纵子（lac operon）
Lac operon（close）
Lac operon（open）
细菌染色体基因组结构的特点（四）
4. 结构基因都是单拷贝，rRNA基因为多拷贝， 基因组DNA中不编码的部份所占比例比真核 细胞基因组少得多
细菌染色体基因组结构的特点（五）
5. 不出现基因重叠现象：