果蝇胚轴的形成

Nanos和Caudal蛋白梯度控制后区结构
nanos

Nanos决定后部区的发育，它在受精后形成P－A浓度梯
度，其作用是与 hunchback mRNA结合，阻止后者在后 区的翻译，帮助形成Hunchback蛋白梯度。

Hunchback：母体mRNA在卵中均匀分布，受精后前区高浓度的 Bicoid蛋白激活hunchback基因的表达， Nanos控制hunchback mRNA的翻译从而帮助形成hunchback蛋白浓度梯度。 Caudal: 母体mRNA在卵中均匀分布，受精后bicoid蛋白抑制其在前区 的表达，因而Caudal蛋白形成类似于nanos的浓度梯度。
果蝇胚轴 的形成


躯体模式（body plan） 图式形成（pattern formation） 母体效应基因（maternal effect gene）
合子基因 (zygotic gene )
控制发育的三类基因： 1、 母体效应基因 2、影响身体分节的基因 3、影响体节一致性的基因----同源异 形选择者基因
分节基因与果蝇胚胎体节的形成



分节基因的功能是把早期胚胎沿前—后轴分为一 系列重复的体节原基。分节基因的突变可使胚胎 缺失某些体节或体节的某些部分。 分节基因的可分为三类：缺口基因、成对控制基 因和体节极性基因。 这三类基因的调控是逐级进行的，首先由母体效 应基因控制缺口基因的活化，其次缺口基因之间 互相调节彼此的转录并且共同调节成对控制基因 的表达，然后成对控制基因之间相互作用把胚体 分隔成为一系列重复的体节，并且进一步控制体 节极性基因的表达。缺口基因和成对控制基因再 共同调控同源异型基因的表达。
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母体效应基因产物量 或活性形成空间分布 上的差异，在A－P和 D－V轴线的不同区域
激活不同的基因，使
不同区域的基因活性 谱不同而出现分化。
母体效应基因产物构成的位置信息网络

4 组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关，
其中3组与胚胎前 — 后轴的决定有关，即 前端系统 (anterior system) 决定头胸部分
果蝇胚胎的极性
胚胎躯体轴线的建立首先由母体效应基因决定


卵子发生中，母体效应基因的mRNA由滋养细胞 合成后迁移进卵子，分别定位于一定区域。这些 mRNA编码转录因子或翻译调控蛋白因子，它们 在受精后立即翻译且分布于合胞体胚盘中，激活 或抑制一些合子基因的表达，调控果蝇胚轴的形 成。 这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形态发生 素（morphogen）




缺口基因表达区带宽大约相当于 3个体节，其翻译的蛋白质以浓 度效应调控成对控制基因 （pair—rule genes）的表达。 成对控制基因为与前—后轴垂直 的7条表达带，其翻译的蛋白质 可激活体节极性基因（segment polarity genes）的转录。 体节极性基因的表达产物再进一 步将胚胎划分成为14个体节。 同源异型基因的表达产物决定每 个体节的发育命运
末端系统：Torso信号途径
卵膜表面受体的激活决定胚胎AP 轴的两个端点

Torso缺失突变体缺少原头区 和尾区，torso蛋白为酪氨酸 激酶类受体。 未受精前，torso已均匀 地分布在卵的质膜上。但其 配体torsolike定位在两端的 卵外膜 (vitelline membrane) 上，不能与torso结合。 受精时，torsolike得以释 放，torsolike与torso结合, torso活化，启动信号传导。 Torsolike蛋白的存在量 很低，受精后其扩散距离有 限。其突变体类似torso突变 体

ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
bcd 靶基因hunchback (hb )

bcd基因编码的BCD蛋白是一种转录调节因子，可与DNA 特异性结合并激活合子靶基因的表达。缺口基因hb 是其 靶基因之一，是控制胚胎胸部及头部部分结构发育的重要 基因。
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后端组织中心：Nanos蛋白和Caudal蛋 白浓度梯度



决定胚胎后端图式的最初信息也是母体效应基因 转录产物，在卵子发生过程中，nos mRNA在卵 室前端的滋养细胞中转录，通过转运定位到卵子 后极。 后端系统mRNA的产物不能直接调节合子基因的 表达，而是通过抑制一种转录因子的翻译来进行 调节。后端系统包括约10个基因，这些基因的突 变都会导致胚胎腹部的缺失。在这一系统中起核 心作用的是nanos(nos) 基因。其编码产物NOS 活性从后向前弥散形成浓度梯度。 NOS 的功能是在胚胎后端区域抑制母源性hb mRNA的翻译。

红色显示突变影响 的部位
Nature 424：935－938
Bicoid基因提供A－P轴线形态发生素梯度

为什么不 能完全恢 复？
Bicoid mRNA和蛋白质的分布

Bicoid是控制头胸发育 的一个关键母体效应基 因，其不同浓度开启不 同合子基因的表达。 在未受精卵中，bicoid mRNA定位在胞质前端； 其受精后翻译出的蛋白 质沿AP轴扩散，形成浓 度梯度，为胚胎的后续 分化提供位置信息。

关于背腹轴的分化以及分节基因的作用课 堂上没有讲，大家感兴趣可以参考其他相 关书籍。
节的区域，后端系统 (posterior system)
决定分节的腹部，末端系统 (terminal
system) 决定胚胎两端不分节的原头区和
尾节。另一组基因决定胚胎的背 — 腹轴， 即背腹系统 (dorsoventral system) 。
果蝇前 — 后轴的形成
A－P轴线由三类母体效应基因控制： 突变鉴定