环境地化第7讲
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•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
目前来讲,用以最直接量度古代CO2含量的手段是 从极地冰心的气泡包裹体中直接测出地史时期大气的 CO2含量。
表层水中由于CO2的减少,δ13C值相应增大,但是 深层储库中的δ13C值由于不受表层生物量变异的影响 ,因此一般都保持不变,这样表层与深层水间碳同位素 组分的差值(Δδ13C)可以作为大气CO2含量变化的监 察器。
❖ 冰期效应,在地质历史时期中可以造成大洋水体同位素成分的明 显变动。当δ18O值向正值偏移时,意味着冰期的到来,向负值偏 移代表着向间冰期的转化。这种冰期效应可以通过生物壳体在大 洋地层中留下明显的记录。
❖ 目前一般认为,当以 PDB为标准时,底水温度变化1oC时,相对 于δ180值0.26‰的变化;而δ180值0.1‰的变化相对于盐度0.2‰ 的变化或间冰期海平面10m的变化。同位素测温的误差约在 ±0.1‰的范围内,对应于±0.5oC的温度变化。
第五节:碳酸盐研究与全球变化
•南大西洋DSDP525、528钻孔的新生代13C值记录
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
•新生代以来全球有机碳埋藏量的变化
•环境地球化学
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
Broecker(1982)认为海水化学性质变化主要是由 于大洋中PO4含量变动引起的。
海水中磷、氮等元素是生物赖以生存的营养物质, 因此磷、氮等含量的多寡,直接影响到生物繁殖量的增 减,进一步也就决定了海水表层CO2被提取的程度 。
海洋生物量的变动可以通过深海区生物成因沉积物 的沉积速率差异得到证明。因此,大气中CO2含量的变 化不仅反映了气候的变动,还可以间接地标志大洋生物 量的变异。
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
全球不同碳储存库内相应的碳同位素值:
大气中CO2 含碳0.000069×1016t,δ13C为-7‰;
大洋水体中溶解的CO2 含碳 0.004×1016t,δ13C为0‰;
碳酸盐沉积层 含碳 7×1016t,δ13C为0‰;
沉积物中的有机质 含碳 2×1016t,δ13C约为-25‰;
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
3.碳同位素的应用
1)反映森林植被面积及冰期效应 冰期时,原间冰期的北方森林被冰雪覆盖,或成为 冰原,而热带地区又变得十分干旱,其森林面积也 大为减少,因此森林总面积急剧下将,大量的12C 转移到大气中,通过海水与大气的交换,直接影响 到海水的碳同位素,δ13C值明显降低。与此相反, 间冰期时,森林大规模复苏,海水的δ13C值随之回 升。
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
3.生命效应对壳体δ180值的影响
生物在造壳过程中所吸取的氧同位素组分还受到生 物自身的生长速率、新陈代谢、光合作用等多种生命效 应的影响与干扰,即所谓“生物个体的分馏作用”。
只有当生物体内δ180值与海水的氧同位素达到平衡 ,才可有效指示古海洋环境。有孔虫与软体动物壳体的 δ180值与海水基本保持平衡,因此常用来指示古海洋环 境。
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
地球表面碳同位素的分馏作用主要是由植物的光合 作用引起。 海生和陆生植物碳同位素效应是明显不同的。这是因为 海水与大气交换过程中,趋于更多地逸散12C至大气中 ,致使大气中CO2的δ13C值明显偏低。而在光合作用过 程内中 的,δ1陆3C生亦植明物显主偏要轻是,提通取常大为气-2中3‰ 的C~O-32,5‰ 因此;植而物海体生 植取物 碳则元是素从,海相水对中来游说离海的水含CO122C、少C,O3因-2、而重δ1碳3C酸稍根高中,萃其 变化幅度从-17‰~-30‰。其中,在水温小于 10oC 的情况下,其δ13C值有随温度下降而更偏负的趋势,但 在10oC以上时,其δ13C限于-17‰~-22‰,且不随 温度而变化。因此,可以根据有机质的δ13C值的差异作 为判别海、陆相的一项指标。
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
2)指示水团的性质(肥力、含氧量)、来源及年龄
深海垂向剖面中,CO2、δ13C、含氧量等存在规律性变化。 大洋表层,作为初始生产者的浮游藻类,通过光合作用大量吸
取水体中的CO2使其含量大幅度下降。同时,进行光合作用的过程 中大量释放O2,所以在表层水中的含氧量较高。据估计,目前大 洋表层水中平均的CO2分压(295×1011Pa)仅相当于深水CO2分 压的(1000×1011Pa)1/3。由于生物在吸收CO2时倾向于萃取其 中的12C,因而随着CO2含量的下降,δ13C值却明显升高,可达 1.8‰~2.0‰。随着深度加大,到达缺氧层,生物遗体与碎屑在 沉降过程中不断发生腐解,在转换成营养盐时,吸取02,释放CO2 ,并使12C回归到海水中,因而使这里的营养盐含量(肥力)与 CO2含量明显增加,但含氧量及δ13C值却大幅度地减少。再向下 至中层及深层水体,有机物质减少,同时由于极地表层水为深层 水带来 O2,致使深水团流经地区的含氧量及δ13C值再度上升。
分层生活的习性,利用生活在不同水深处的浮游有孔虫以 及栖息在不同洋底深度的底栖有孔虫进行系统的氧同位素 测定,从而重塑大洋某一时段自下而上温度结构的垂向剖 面,以了解古大洋水文结构中十分重要的古温跃层的深度 以及温度变化的梯度 。
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
•第三纪时期低纬度地区的垂直温度梯度变化图
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
4氧同位素应用
(l)查明地质时期海水古温度的变化趋势 通过生物氧同位素研究法确定了自晚白垩纪(约7000 万年前)以来全球气候有逐渐变冷的趋势。 Emiliani(1954)根据底栖有孔虫δ180值逐渐递增的趋 势,确定了自白垩纪以来,全球大洋深水平均温度曾从 13oC逐渐下降到目前的2oC左右。 由于在任何时候、任何地区,底栖有孔虫氧同位素 温度始终低于浮游有孔虫的氧同位素温度,表明大洋的 底层水系由高纬地区的表层水下沉扩散而来,所以,从 新生代底层水的这种变冷趋势可以推出高纬地区的表层 水以致大气圈也存在着逐渐变冷的趋势。
环境地化第7讲
2020年6月2日星期二
第五节:碳酸盐研究与全球变化
1.海水温度对δ18O的影响
碳酸钙从水溶液中沉淀出来进入生物壳体时,相互间发 生同位素交换反应,反应方程为:
1/3CaCO316+H2O18=1/3CaC0318+H2O16 当反应达到平衡时,其平衡常数与温度间有确定的关系 ,即碳酸钙的氧同位素组成是温度的函数。温度升高时,相 对较轻的16O由于有较高的活性,易于迁移,在同位素交换 反应中将优先被吸收进生物壳体内,致使18O含量相对减少 ,δ180值随温度的上升而下降。 最适用于有孔虫同位素分析的关系式: t=16.9-4.4(δs-δw)+0.10(δs-δw)2 式中,δs:壳体中氧同位素值,δw:水体的氧同位素值
Climap(1976)计算出未次冰期表层水当时平 均水温比现在低2.5oC左右。由于每冷却1oC将使表 层海水的CO2分压下降13×10-1Pa,因此冰期时CO2 分压下降约33×10-1Pa,表明CO2含量显著减少。但 与此同时,由于冰盖的形成,使海水盐度上升约 0.9‰,由此造成海水CO2分压相对升高,补偿了由 温度引起的下降值约2/3。
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
•热带东太平洋V19-30柱状样15万年来浮游有孔虫N.dutertrei与底栖有孔虫 U.sentioncosa碳同位素组分的差值(Δδ13C) 变化图
左侧为与此相应的大气CO2含量的标尺,粗线为Nefvel等人推算的几万年来大气中CO2含量的编号范围 •环境地球化学
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
2.物理因素对壳体δ13C值的影响 与对氧同位素值的影响相比,温度、盐度等
物理因素对壳体δ13C值分馏作用的影响很小。 一般说来,温度1oC的变化可引起δ18O值
O.2‰的变化,但仅能使δ13C值发生0.035‰ 的变化。尽管如此,在一定条件下,δ13C值仍 可以配合其它标志作为推断古温度变化的一种 辅助资料。
地球内部原生碳 含碳9×1016t,δ13C为-5.5‰
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
海水与无机碳酸盐中的δ13C值均为0‰, 因此当碳酸盐从海水中沉淀出来时,不会影 响到海水原先的碳同位素值,即基本上不会 引起碳同位素的分馏作用。但当有机物质从 海水中析出时,由于两者相差悬殊,必然明 显地影响到海水中的δ13C值。
•环境地球化学
底栖有孔虫的氧 同位素测定值反 映新生代以来有 阶梯状逐渐变冷 的总趋势。
•过去7000万年来,大洋深水(底栖有孔虫)氧同位素测定 值
(标定的增量单位为1Ma ) •环境地球化学
•南
大
•
西
太
洋 中
平
纬
洋
度
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
低
表
纬
层
度
水 温
表
层 水
•南 大
温
西
洋
深
部
水
温
•环境地球化学
(2)揭示全球气候周期变化的趋势
•环境地球化学
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
3)指示大气成分、生物量及有机碳堆积量的变化
大气CO2含量以及地球表面反射率的变化是增进气候变 化的两个强化剂。除工业化后人类的影响因素外,全球各 种自然条件,例如生物界的变化,洋底热水活动强度的变 化,都能直接或间接地引起大气中CO2含量的变化,从而 影响到全球气候的变更。
研究表明:当大气中CO2的浓度比现在增加一倍时,将 通过大气圈的温室效应使全球的平均气温增加1.5~4℃。
极地冰心气泡研究证明:地质时期内CO2曾发生过巨大 变化且这种变化与气候变化之间的时差不超过±2000年。
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
地质时期中,许多原因都可引起大洋-大气系 统中CO2含量的变化。 ❖ 温度因素
经过修改综合的布容期古温度曲线
曲线特征显示:在70万年期间,清晰地显示出波长大体 相同、近十万年的周期变化;同时,δ180值的振幅十分相近, 具有相近的极大值与极小值。
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
(3)建立大洋水柱的垂直温度梯度剖面
原理: 基于古代灭绝的浮游有孔虫也有类似于现生种那样的
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
2.海水同位素组分对δ18O的影响—冰期效应与盐度效应
❖ 壳体同位素组分不仅受到海水温度的制约,而且还受到海水本身 同位素组分背景值的影响。但从总体上来说,在开放性的大洋环 境中,由于大洋环境的搅混与调节作用,盐度的变动极微,引起 同位素组分的变动甚小(仅1‰的幅度),因而不是主要的影响因 素。
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
❖ 冰期与间冰期对碳酸盐溶解作用的影响不同,也会 引起海水中CO2总含量的变化。 经计算,末次冰期极盛期的CO2含量稍高于间冰 期,两者的比值为1.15±0.5。 这样,由海水表温、盐度、冰川体积等因素变 化引起的大气CO2浓度变化仅占实际变化的5%。因 此,如果当时不存在其它海水化学性质的变化,则 大气CO2含量将保持近于恒定。 但事实上CO2含量却存在着大幅度的变化,可见 大洋表层水体必定发生过显著的变化。
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
•早上新世平均的δ018值与深水的标绘图
误差栅线代表±1标准偏差,编号为站位号 •环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
(二)碳同位素
1.自然界碳同位素的分布及其在生物中的分馏 作用
生物壳体的δ13C主要受极其复杂的生命效 应所控制,物理的因素占相当次要的地位。
第五节:碳酸盐研究与全球变化
目前来讲,用以最直接量度古代CO2含量的手段是 从极地冰心的气泡包裹体中直接测出地史时期大气的 CO2含量。
表层水中由于CO2的减少,δ13C值相应增大,但是 深层储库中的δ13C值由于不受表层生物量变异的影响 ,因此一般都保持不变,这样表层与深层水间碳同位素 组分的差值(Δδ13C)可以作为大气CO2含量变化的监 察器。
❖ 冰期效应,在地质历史时期中可以造成大洋水体同位素成分的明 显变动。当δ18O值向正值偏移时,意味着冰期的到来,向负值偏 移代表着向间冰期的转化。这种冰期效应可以通过生物壳体在大 洋地层中留下明显的记录。
❖ 目前一般认为,当以 PDB为标准时,底水温度变化1oC时,相对 于δ180值0.26‰的变化;而δ180值0.1‰的变化相对于盐度0.2‰ 的变化或间冰期海平面10m的变化。同位素测温的误差约在 ±0.1‰的范围内,对应于±0.5oC的温度变化。
第五节:碳酸盐研究与全球变化
•南大西洋DSDP525、528钻孔的新生代13C值记录
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第五节:碳酸盐研究与全球变化
•新生代以来全球有机碳埋藏量的变化
•环境地球化学
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第五节:碳酸盐研究与全球变化
Broecker(1982)认为海水化学性质变化主要是由 于大洋中PO4含量变动引起的。
海水中磷、氮等元素是生物赖以生存的营养物质, 因此磷、氮等含量的多寡,直接影响到生物繁殖量的增 减,进一步也就决定了海水表层CO2被提取的程度 。
海洋生物量的变动可以通过深海区生物成因沉积物 的沉积速率差异得到证明。因此,大气中CO2含量的变 化不仅反映了气候的变动,还可以间接地标志大洋生物 量的变异。
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
全球不同碳储存库内相应的碳同位素值:
大气中CO2 含碳0.000069×1016t,δ13C为-7‰;
大洋水体中溶解的CO2 含碳 0.004×1016t,δ13C为0‰;
碳酸盐沉积层 含碳 7×1016t,δ13C为0‰;
沉积物中的有机质 含碳 2×1016t,δ13C约为-25‰;
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3.碳同位素的应用
1)反映森林植被面积及冰期效应 冰期时,原间冰期的北方森林被冰雪覆盖,或成为 冰原,而热带地区又变得十分干旱,其森林面积也 大为减少,因此森林总面积急剧下将,大量的12C 转移到大气中,通过海水与大气的交换,直接影响 到海水的碳同位素,δ13C值明显降低。与此相反, 间冰期时,森林大规模复苏,海水的δ13C值随之回 升。
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第五节:碳酸盐研究与全球变化
3.生命效应对壳体δ180值的影响
生物在造壳过程中所吸取的氧同位素组分还受到生 物自身的生长速率、新陈代谢、光合作用等多种生命效 应的影响与干扰,即所谓“生物个体的分馏作用”。
只有当生物体内δ180值与海水的氧同位素达到平衡 ,才可有效指示古海洋环境。有孔虫与软体动物壳体的 δ180值与海水基本保持平衡,因此常用来指示古海洋环 境。
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
地球表面碳同位素的分馏作用主要是由植物的光合 作用引起。 海生和陆生植物碳同位素效应是明显不同的。这是因为 海水与大气交换过程中,趋于更多地逸散12C至大气中 ,致使大气中CO2的δ13C值明显偏低。而在光合作用过 程内中 的,δ1陆3C生亦植明物显主偏要轻是,提通取常大为气-2中3‰ 的C~O-32,5‰ 因此;植而物海体生 植取物 碳则元是素从,海相水对中来游说离海的水含CO122C、少C,O3因-2、而重δ1碳3C酸稍根高中,萃其 变化幅度从-17‰~-30‰。其中,在水温小于 10oC 的情况下,其δ13C值有随温度下降而更偏负的趋势,但 在10oC以上时,其δ13C限于-17‰~-22‰,且不随 温度而变化。因此,可以根据有机质的δ13C值的差异作 为判别海、陆相的一项指标。
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第五节:碳酸盐研究与全球变化
2)指示水团的性质(肥力、含氧量)、来源及年龄
深海垂向剖面中,CO2、δ13C、含氧量等存在规律性变化。 大洋表层,作为初始生产者的浮游藻类,通过光合作用大量吸
取水体中的CO2使其含量大幅度下降。同时,进行光合作用的过程 中大量释放O2,所以在表层水中的含氧量较高。据估计,目前大 洋表层水中平均的CO2分压(295×1011Pa)仅相当于深水CO2分 压的(1000×1011Pa)1/3。由于生物在吸收CO2时倾向于萃取其 中的12C,因而随着CO2含量的下降,δ13C值却明显升高,可达 1.8‰~2.0‰。随着深度加大,到达缺氧层,生物遗体与碎屑在 沉降过程中不断发生腐解,在转换成营养盐时,吸取02,释放CO2 ,并使12C回归到海水中,因而使这里的营养盐含量(肥力)与 CO2含量明显增加,但含氧量及δ13C值却大幅度地减少。再向下 至中层及深层水体,有机物质减少,同时由于极地表层水为深层 水带来 O2,致使深水团流经地区的含氧量及δ13C值再度上升。
分层生活的习性,利用生活在不同水深处的浮游有孔虫以 及栖息在不同洋底深度的底栖有孔虫进行系统的氧同位素 测定,从而重塑大洋某一时段自下而上温度结构的垂向剖 面,以了解古大洋水文结构中十分重要的古温跃层的深度 以及温度变化的梯度 。
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第五节:碳酸盐研究与全球变化
•第三纪时期低纬度地区的垂直温度梯度变化图
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
4氧同位素应用
(l)查明地质时期海水古温度的变化趋势 通过生物氧同位素研究法确定了自晚白垩纪(约7000 万年前)以来全球气候有逐渐变冷的趋势。 Emiliani(1954)根据底栖有孔虫δ180值逐渐递增的趋 势,确定了自白垩纪以来,全球大洋深水平均温度曾从 13oC逐渐下降到目前的2oC左右。 由于在任何时候、任何地区,底栖有孔虫氧同位素 温度始终低于浮游有孔虫的氧同位素温度,表明大洋的 底层水系由高纬地区的表层水下沉扩散而来,所以,从 新生代底层水的这种变冷趋势可以推出高纬地区的表层 水以致大气圈也存在着逐渐变冷的趋势。
环境地化第7讲
2020年6月2日星期二
第五节:碳酸盐研究与全球变化
1.海水温度对δ18O的影响
碳酸钙从水溶液中沉淀出来进入生物壳体时,相互间发 生同位素交换反应,反应方程为:
1/3CaCO316+H2O18=1/3CaC0318+H2O16 当反应达到平衡时,其平衡常数与温度间有确定的关系 ,即碳酸钙的氧同位素组成是温度的函数。温度升高时,相 对较轻的16O由于有较高的活性,易于迁移,在同位素交换 反应中将优先被吸收进生物壳体内,致使18O含量相对减少 ,δ180值随温度的上升而下降。 最适用于有孔虫同位素分析的关系式: t=16.9-4.4(δs-δw)+0.10(δs-δw)2 式中,δs:壳体中氧同位素值,δw:水体的氧同位素值
Climap(1976)计算出未次冰期表层水当时平 均水温比现在低2.5oC左右。由于每冷却1oC将使表 层海水的CO2分压下降13×10-1Pa,因此冰期时CO2 分压下降约33×10-1Pa,表明CO2含量显著减少。但 与此同时,由于冰盖的形成,使海水盐度上升约 0.9‰,由此造成海水CO2分压相对升高,补偿了由 温度引起的下降值约2/3。
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第五节:碳酸盐研究与全球变化
•热带东太平洋V19-30柱状样15万年来浮游有孔虫N.dutertrei与底栖有孔虫 U.sentioncosa碳同位素组分的差值(Δδ13C) 变化图
左侧为与此相应的大气CO2含量的标尺,粗线为Nefvel等人推算的几万年来大气中CO2含量的编号范围 •环境地球化学
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
2.物理因素对壳体δ13C值的影响 与对氧同位素值的影响相比,温度、盐度等
物理因素对壳体δ13C值分馏作用的影响很小。 一般说来,温度1oC的变化可引起δ18O值
O.2‰的变化,但仅能使δ13C值发生0.035‰ 的变化。尽管如此,在一定条件下,δ13C值仍 可以配合其它标志作为推断古温度变化的一种 辅助资料。
地球内部原生碳 含碳9×1016t,δ13C为-5.5‰
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
海水与无机碳酸盐中的δ13C值均为0‰, 因此当碳酸盐从海水中沉淀出来时,不会影 响到海水原先的碳同位素值,即基本上不会 引起碳同位素的分馏作用。但当有机物质从 海水中析出时,由于两者相差悬殊,必然明 显地影响到海水中的δ13C值。
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底栖有孔虫的氧 同位素测定值反 映新生代以来有 阶梯状逐渐变冷 的总趋势。
•过去7000万年来,大洋深水(底栖有孔虫)氧同位素测定 值
(标定的增量单位为1Ma ) •环境地球化学
•南
大
•
西
太
洋 中
平
纬
洋
度
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
低
表
纬
层
度
水 温
表
层 水
•南 大
温
西
洋
深
部
水
温
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(2)揭示全球气候周期变化的趋势
•环境地球化学
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
3)指示大气成分、生物量及有机碳堆积量的变化
大气CO2含量以及地球表面反射率的变化是增进气候变 化的两个强化剂。除工业化后人类的影响因素外,全球各 种自然条件,例如生物界的变化,洋底热水活动强度的变 化,都能直接或间接地引起大气中CO2含量的变化,从而 影响到全球气候的变更。
研究表明:当大气中CO2的浓度比现在增加一倍时,将 通过大气圈的温室效应使全球的平均气温增加1.5~4℃。
极地冰心气泡研究证明:地质时期内CO2曾发生过巨大 变化且这种变化与气候变化之间的时差不超过±2000年。
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第五节:碳酸盐研究与全球变化
地质时期中,许多原因都可引起大洋-大气系 统中CO2含量的变化。 ❖ 温度因素
经过修改综合的布容期古温度曲线
曲线特征显示:在70万年期间,清晰地显示出波长大体 相同、近十万年的周期变化;同时,δ180值的振幅十分相近, 具有相近的极大值与极小值。
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第五节:碳酸盐研究与全球变化
(3)建立大洋水柱的垂直温度梯度剖面
原理: 基于古代灭绝的浮游有孔虫也有类似于现生种那样的
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2.海水同位素组分对δ18O的影响—冰期效应与盐度效应
❖ 壳体同位素组分不仅受到海水温度的制约,而且还受到海水本身 同位素组分背景值的影响。但从总体上来说,在开放性的大洋环 境中,由于大洋环境的搅混与调节作用,盐度的变动极微,引起 同位素组分的变动甚小(仅1‰的幅度),因而不是主要的影响因 素。
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第五节:碳酸盐研究与全球变化
❖ 冰期与间冰期对碳酸盐溶解作用的影响不同,也会 引起海水中CO2总含量的变化。 经计算,末次冰期极盛期的CO2含量稍高于间冰 期,两者的比值为1.15±0.5。 这样,由海水表温、盐度、冰川体积等因素变 化引起的大气CO2浓度变化仅占实际变化的5%。因 此,如果当时不存在其它海水化学性质的变化,则 大气CO2含量将保持近于恒定。 但事实上CO2含量却存在着大幅度的变化,可见 大洋表层水体必定发生过显著的变化。
•环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
•早上新世平均的δ018值与深水的标绘图
误差栅线代表±1标准偏差,编号为站位号 •环境地球化学
第五节:碳酸盐研究与全球变化
(二)碳同位素
1.自然界碳同位素的分布及其在生物中的分馏 作用
生物壳体的δ13C主要受极其复杂的生命效 应所控制,物理的因素占相当次要的地位。