最新二节二氧化碳固定

10.1.4.1 C4途径与C3途径的关系
C3植物与C4植物光合作用的差异在于暗反应阶 段：C3植物的CO2固定及碳素同化途径均在叶肉细胞 的叶绿体中进行。C4植物的CO2固定先在靠近叶表面 的叶肉细胞中进行，然后经C4途径的四碳二羧酸的转 移，把CO2运输到叶片内部维管束鞘细胞的叶绿体中 ，再进行卡尔文循环。可见C4植物碳同化过程应包括 C4途径和C3途径。
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3 受体的再生
磷酸丙糖是代谢中的一个转折点，除了参与卡尔文 循环中的反应外，还有其它去路：① 转化为淀粉，作 为植物贮存形式备用；② 外运到细胞质中先形成蔗糖 ，再转移到植物生长的区域；③ 在发育的叶片中，相 当一部分磷酸丙糖转移到细胞质，进入糖酵解、TCA循 环等途径为生物供能。
在叶肉细胞质内，由谷草转氨酶催化，转变为天 冬氨酸
10.1.3.3 受体的再生
R5P经磷酸核糖异构酶催化，醛糖就可以变成酮 糖Ru5P
10.1.3.3 受体的再生
最后在磷酸核酮糖激酶（phosphoribulose kinase） 催化下, 消耗1ATP, 产生1, 5-二磷酸核酮糖（RuBP）， 完成了受体的再生。
⑴ Rubisco*； ⑵ 磷酸甘油酸激酶； ⑶ 磷酸甘油醛脱氢酶*； ⑷ 磷酸丙糖异构酶； ⑸ 醛缩酶； ⑹ FBPase*； ⑺ 磷酸葡糖异构酶； ⑻ 磷酸葡糖酶； ⑼ 转羟乙醛酶； ⑽ 醛缩酶； ⑾ SBPase*； ⑿ 转羟乙醛酶；
⒀ 磷酸核酮糖差向异构 酶； ⒁ 磷酸核糖异构酶； ⒂ 磷酸核酮糖激酶*
10.1.3.3 受体的再生
总反应式
+
+
6 C O 2 + 1 8 A T P + 1 2 N A D P H + 1 2 H + 1 2 H 2 O C 6 H 1 2 O 6 + 1 8 A D P + 1 8 P i + 1 2 N A D P
在这样的弱碱性条件下，Rubisco，磷酸甘油醛 脱氢酶，FBPase，SBPase，磷酸核酮糖激酶这些卡 尔文循环关键酶均有激活作用
10.1.4 C4 途径
C4途径是一种在光合作用中与卡尔文循环有一定 联系的辅助途径。该途径的作用是固定、浓缩和转运 CO2到C3途径所在的维管束鞘细胞中，使其中的CO2 浓度升高，提高其光合作用速率。因CO2固定最初产 物是四碳二羧酸，固称为C4途径。通过C4途径固定 、同化CO2的植物，简称为C4植物，如玉米、甘蔗、 高粱、苋菜、狼尾草、黍等。
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3 受体的再生
醛缩酶还可将上述反应产生的4-磷酸赤藓糖与磷酸 二羟丙酮缩合，形成七碳糖：景天庚酮糖-1, 7-二磷酸 （ SBP）。 在 景 天 庚 酮 糖 二 磷 酸 酶 （ sedoheptulose bisphosphatase，SBPase）的作用下，SBP被水解，去 除一个磷酰基，成为景天庚酮糖-7-磷酸（S7P）。此水 解酶是光调节酶，也是植物中特有的酶
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3 受体的再生
转羟乙醛酶还可以催化酮糖供体“景天庚酮糖-7磷酸”将羟乙醛基转移给醛糖受体“3-磷酸甘油醛” ，产生5-磷酸核糖（R5P）和5-磷酸木酮糖（Xu5P） 。
10.1.3.3 受体的再生
再经两种异构酶催化，可发生五碳糖的转变，其 共同的目标是形成5-磷酸核酮糖（Ru5P）。Xu5P经 磷酸核酮糖差向异构酶催化，C3上羟基位置的改变， 就可以变成Ru5P 。
或
C O 2 + 3 A T P + 2 N A D P H + 2 H + + 2 H 2 O （ C H 2 O ） + 3 A D P + 3 P i + 2 N A D P +
光合作用的卡尔文循环中，每同化一分子CO2， 需要消耗三分子ATP和二分子的NADPH。
10.1.3.4 卡尔文循环调节（C3途径）
PEP
OAA
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
这个反应在叶肉细胞质中进行。PEP羧化酶对 CO2的亲和力很强，其Km≈7 mol/L，而此时的 Rubisco的Km≈450 mol/L。
PEP羧化酶从高O2低CO2的叶肉中固定CO2，为 CO2的转移、同化奠定了基础。PEP羧化酶是一种调 节酶，被CO2固定的反应产物OAA所抑制，受EMP途 径中的葡萄糖-6-磷酸（G6P）的活化。该酶遇到光也 活化，视作光合作用的酶。
二节二氧化碳固定
10.1.3 卡尔文循环（C3途径）
1945年美国的Calvin M等人利用单细胞小球藻作 为实验材料，应用14C示踪技术和双向纸层析法，经 过十年的研究揭示了光合作用暗反应阶段碳素同化及 受体再生的循环途径，因此称为卡尔文循环（Calvin –Benson cycle）。
由于途径中的最初产物是三碳化合物（3-磷酸甘 油酸），故也称作C3途径。
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
在叶肉细胞的叶绿体中，经NADP-苹果酸脱氢 酶催化，转变为苹果酸。
COOH
|
C=O |
NADP—苹果酸脱氢酶
CH2
|
+
COOH NADPH+ H
+
NADP
草酰乙酸
COOH | Baidu NhomakorabeaCOH | CH2 | COOH
苹果酸
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
C4途径CO2的最初受体是一种三碳化合物—— 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在PEP羧化酶催化下，
固定CO2，生成草酰乙酸（OAA）
C||H2 CO~ P |
COOH
PEP羧化酶 + CO2 +H2O
COOH | C| H2 C=O | COOH
+H3PO4
10.1.4.1 C4途径与C3途径的关系
10.1.4.1 C4途径与C3途径的关系
C4途径将CO2和Rubisco 从氧含量较高的叶片表 面转移到氧浓度较低的内部维管束鞘细胞之中，再进 行CO2的固定反应。其转移的目的是避免 Rubisco 发 生另一种浪费资源的加氧反应。热带禾本科植物采用 C4 途 径 的 原 因 之 一 是 克 服 了 高 温 条 件 下 CO2 和 Rubisco的亲和力的下降。