线粒体和叶绿体的能量转换
细胞的能量转换--线粒体和叶绿体
第六章细胞的能量转换－－线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体是细胞内两个能量转换细胞器，它们能高效地将能量转换成ATP。
线粒体广泛存在于各尖真核细胞，而叶绿体仅存在于植物细胞中。
它们的形态结构都呈封闭的双层结构，内膜都演化为极其扩增的特化结构，并在能量转换中起主要作用。
线粒体和叶绿体以类似的方式合成ATP。
线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。
第一节线粒体与氧化磷酸化一、线粒体的形态结构（一）线粒体的形态与分布线粒体多呈线状和粒状，是由两层单位膜套叠而成的封闭囊状结构，由外膜、内膜、膜间隙及基质4部分构成。
（二）线粒体的结构与化学组成线粒体的化学成分主要是蛋白质和脂类。
线粒体的蛋白可分为可溶性与不溶性两类，可溶性蛋白质大多数是基质中的酶和膜外周蛋白；不溶性蛋白是膜的镶嵌蛋白、结构蛋白和部分酶蛋白。
线粒体脂类主要成分是磷脂。
蛋白质(线粒体干重的65～70％)脂类(线粒体干重的25～30％)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂，线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；1:1（外膜）线粒体内外膜在化学组成上根本不同是脂类和蛋白质的比值不同。
内膜的脂类与蛋白质的比值低，外膜中比值较高。
1 外膜外膜：厚约6nm，含孔蛋白(porin)，通透性高。
2 内膜厚约6－8nm，通透性低，只有不带电荷的小分子才能通过。
内膜向内褶叠形成嵴。
内膜和嵴的基质面上有许多排列规则的基粒，基粒由头部和基部组成，头部又叫F1，基部又叫F0。
3 膜间隙内外膜之间宽8nm的空隙，它延伸到嵴的轴心部（嵴内隙），内含许多可溶性酶类、底物和辅助因子。
4 线粒体基质内膜和嵴包围的空间，内含蛋白质性质的胶状物质。
基质中有催化三羧酸循环、脂肪酸 －氧化、氨基酸氧化、蛋白质合成等有关的酶类和其它成分，如环状DNA、RNA、核糖体及较大的致密颗粒，其作用主要是贮存Ca＋。
线粒体酶的定位线粒体约有140种酶，分布在各个结构组分中，有的可作为某一部位所特有的标志酶，如外膜的单胺氧化酶，膜间隙的腺苷酸激酶，内膜的细胞色素氧化酶，基质中的苹果酸脱氢酶。
第七章细胞的能量转换—线粒体与叶绿体
第七章细胞的能量转换—线粒体和叶绿体一．教学目标：1．深刻明白得线粒体和叶绿体是真核细胞两种重要的产能细胞器。
线粒体普遍存在于各类真核细胞中，而叶绿体仅存在于植物细胞中。
2．深刻明白得线粒体和叶绿体的超微结构，明白得氧化磷酸化和光合磷酸化的特点和不同点。
3．深刻明白得线粒体和叶绿体都是半自主性的细胞器。
深刻明白得分子伴娘在跨膜运输蛋白质进入线粒体和叶绿体的进程中所发挥的作用。
4．明白得线粒体和叶绿体的增殖主若是通过割裂进行的。
明白得关于线粒体和叶绿体起源的内共生学说和分化学说。
二．重点：1.线粒体、叶绿体的超微结构；2. 线粒体、叶绿体的自主性3. 线粒体、叶绿体的增殖。
三．难点：线粒体、叶绿体的超微结构及功能的关系。
四．讲课方式与教学方式：教学、讨论、多媒体辅助教学。
五．教学内容:线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。
线粒体普遍存在于各类真核细胞中，叶绿体仅存在于植物细胞中。
线粒体和叶绿体都是高效的产生ATP的周密装置，尽管它们最初能量的来源不同，但却有着相似的大体结构，以类似的方式合成ATP。
线粒体和叶绿体都有环状DNA及自身转录的RNA与翻译蛋白质的体系。
组成线粒体和叶绿体的各类蛋白质成份是由核DNA和线粒体DNA或叶绿体DNA别离编码的，因此线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。
第一节线粒体与氧化磷酸化一、线粒体形态、大小、数目和分布二、线粒体的超微结构本世纪50年代后，在电镜下观看研究线粒体的结构问题。
是由双层单位膜套叠成的所谓“囊中之囊”，在空间结构上人为地划分为四大部份，即外膜、内膜、外室、内室。
（一）外膜（outer membrane）指包围在线粒体最外面的一层膜，看上去平整滑腻而具有弹性，膜厚约6nm。
对各类小分子物质（分子量在10000 doldon之内，如电解质、水、蔗糖等）的通透性较高，有人以为外膜上具有小孔（ф2~3nm）。
（二）内膜（inner membrane）也是一单位膜，约厚6~8nm。
第七章 细胞的能量转换 —线粒体与叶绿体 基础篇
第七章 细胞的能量转换—线粒体与叶绿体
第七章 细胞的能量转换
—线粒体与叶绿体
基础篇
一、名词解释
1. 泛醌(uniqueinone, coenzyme Q)
2. 氧化磷酸化
(oxidative phosphorylation)
3.所有的微体蛋白质都是在游离核糖体上
合成的。
4.线粒体内膜的惟一功能是产生ATP。
5.由线粒体核糖体合成的线粒体膜蛋白是
通过共翻译定位的。
6.线粒体虽然是半自主性细胞器，有自身的
遗传物质，但所用的遗传密码却与核基因
的完全相同。
7.乙醛酸循环体的功能是通过乙酰CoA和
乙醛酸循环合成碳水化合物和其它细胞成
A．PSⅡ B．PSⅠ C．ATP合成酶 D．细胞色素b6 /f复合物 27． 下列哪一种叙述是正确的？
A．类囊体膜不能透过质子 B．ATP合酶定位于叶绿体外膜 C．ATP合酶定位于叶绿体内膜 D．以上都对 28．光子的能量依赖于（ ）。
A．波长 B．温度 C．激发态 D．是否是在真空中发射 29．CF0 CF1 -ATP合酶是光合磷酸化的偶联 因子，位于（ ）。
的功能。
8. 当由核基因编码的线粒体蛋白进入线粒
体时，需要
和
提供能
量来推动。
9. 线粒体内膜的主要功能有：
①
；
②
；
③
。
10.在F0F1ATP酶复合体中γ-亚基的作用
是
。
11.铁硫蛋白是含铁的蛋白质,也是细胞色素
类蛋白质。在铁硫蛋白分子的中央结合的不
细胞生物学第六章线粒体与叶绿体
ATP合酶的“结合变构模 型
三、线粒体与疾病
1、线粒体病：属母系遗传，如克山病、Leber遗 传性视神经病、肌阵挛性癫痫 2、线粒体与衰老 数目与体积的变化 mtDNA的损伤、缺失 线粒体是细胞内自由基的主要来源 3、线粒体与细胞凋亡
第二节 叶绿体与光合作用
一、叶绿体的形态、大小和数目 不同植物种类之间有很大差异。 一般形态为香蕉形，或者称为透镜形。宽2-4um， 长5-10um。叶肉细胞含50-200个叶绿体。 二、叶绿体的结构和化学组成 （一）叶绿体被膜 双层单位膜，6-8nm，之间为10-20nm的膜间 隙。外膜有孔蛋白，通透性大。
THE ESTABLISHMENT OF A PROTONMOTIVE FORCE
33
（四）ATP形成机制——氧化磷酸化
氧化磷酸化：在呼吸链上与电子传递相耦联的由 ADP被磷酸化生成ATP的酶促过程。 呼吸链上有三个部位是氧化还原放能与ADP磷酸 化生成ATP偶联的部位。这三个部位有较大的自 由能变化，足以使ADP与无机磷结合形成ATP。 部位Ⅰ在NADH至CoQ之间。部位Ⅱ在细胞色素 b和细胞色素c之间。部位Ⅲ在细胞色素a和氧之 间。
第二节 叶绿体与光合作用
内膜通透性低。 内膜上有特殊的转运载体，如磷酸交换载体、二 羧酸交换载体，都属于被动运输。 内膜上有与糖脂、磷脂合成有关的酶类。因此， 叶绿体被膜不仅是叶绿体脂合成的场所，也是整 个植物细胞脂合成的主要场所。
（二）类囊体 1、类囊体的结构 叶绿体基质中由单位膜包围形成的扁平小 囊称为类囊体。 基粒、基粒类囊体、基质类囊体。 一个叶绿体的全部类囊体是一个完整连续 的封闭膜囊。含有丰富的具半乳糖的糖脂。 流动性很大。类囊体膜上的成分有：PSI、 PSII、细胞色素bf、CF0-CF1ATP酶。其分 布不对称。
细胞的能量转换器——线粒体和叶绿体
细胞内重要的能量转换器——线粒体和叶绿体真核细胞就像一座复杂的工厂，工厂的内部被分成许多不同的车间，这些车间就是细胞内的各种细胞结构，这些车间各自行使着不同的功能，使得整个细胞有条不紊地进行复杂的生命活动。
这些车间中，有两个重要的能量转换场所，它们就是线粒体和叶绿体。
线粒体是真核生物生命活动所需能量的主要产生场所，被誉为“细胞的动力车间”，没有了线粒体，细胞或生物体的生命就将终结。
叶绿体是大多数植物进行光合作用的场所，被誉为“细胞的养料制造车间”，光能是生物界赖以生存的最根本的能量来源，绿色植物通过光合作用，利用光能将CO2和H2O合成为有机物，这些有机物不仅为植物自身所用，动物和微生物也要直接或间接以之为食，因此叶绿体对整个生物界都有重要作用。
线粒体和叶绿体在外观和构造上都有很多相似的地方，但它们所行使的功能却存在着很大的区别，要弄清线粒体和叶绿体的功能具有很大差别的原因，就必须从它们的亚显微结构入手。
一．叶绿体和线粒体的膜叶绿体和线粒体结构上的相同点之一就是它们都具有双层膜结构，这两层膜和细胞膜一样，都由磷脂双分子层作为基本支架，其上结合各种蛋白质分子，具有一定的流动性，在物质运输方面也都有选择透过性。
叶绿体除了含有表面的两层膜外，其内部的囊状结构也是由一层膜围成的，囊状结构膜也具有上述特点。
但是如果进一步分析这些膜上的各成分的含量，尤其是蛋白质的含量，就不难发现其中的差异。
相关的研究结果如下表：为什么会出现上述结果呢？我们知道蛋白质是生命活动的主要承担者，细胞内的各种膜要行使其功能，也离不开蛋白质。
线粒体内膜上蛋白质含量高，原因是线粒体进行有氧呼吸所需要的各种酶有很多都位于其内膜上，而其外膜并不直接参与有氧呼吸。
叶绿体的双层膜蛋白质含量都很低，也是因为它们并不直接参与光合作用，而囊状结构膜却是光合作用的重要场所，其上含有大量与光合作用有关的酶。
通过上面的分析可以看出，叶绿体和线粒体的各种膜，由于它们的结构组成不同，功能也就不同。
细胞内重要的能量转换器——线粒体和叶绿体
细胞或生物体的生命就将终结。叶绿体是大多数植物进行光合作用的场所，被誉为“细胞的
养料制造车间”，光能是生物界赖以生存的最根本的能量来源，绿色植物通过光合作用，利
用光能将 CO2 和 H2O 合成为有机物，这些有机物不仅为植物自身所用，动物和微生物也要
直接或间接以之为食，因此叶绿体对整个生物界都有重要作用。线粒体和叶绿体在外观和构
基质
都含有丰富的酶，且都含有少量的 DNA、RNA 和核糖体
功能
都在生物体能量转换方面发挥重要作用
蛋白质含量较叶绿体内膜 蛋白质含量相对较低，与光
内膜
高，是因为其上含有大量与 合作用无直接联系
有氧呼吸有关的酶
发达，由一层膜构成，形成
类囊体
无
大量的基，其上含有大量
与光合作用有关的色素和酶
色素
无
含有四种与光合作用有关的 色素
细胞内重要的能量转换器——线粒体和叶绿体
真核细胞就像一座复杂的工厂，工厂的内部被分成许多不同的车间，这些车间就是细胞
内的各种细胞结构，这些车间各自行使着不同的功能，使得整个细胞有条不紊地进行复杂的
生命活动。这些车间中，有两个重要的能量转换场所，它们就是线粒体和叶绿体。线粒体是
真核生物生命活动所需能量的主要产生场所，被誉为“细胞的动力车间”，没有了线粒体，
所，其上含有大量与光合作用有关的酶。
通过上面的分析可以看出，叶绿体和线粒体的各种膜，由于它们的结构组成不同，功能
也就不同。
二．叶绿体和线粒体的基质的化学成分
叶绿体和线粒体结构的第二个相同点是：它们的双层膜内侧，都分布有丰富的基质成分，
它们和细胞质基质一样，并含有大量的酶，各种原料和 ATP 等物质，都在不停地流动着， 进行着旺盛的生命活动。但是，很明显，线粒体和叶绿体所行使的生命活动是不同的，这又
初中生物竞赛辅导 细胞 第六章 线粒体和叶绿体
[竞赛辅导细胞]第六章线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体是细胞内两个能量转换的细胞器。
线粒体广泛存在于各类真核细胞中,而叶绿体仅存在于植物细胞中。
它们能将能量转换成驱动细胞进行生命活动所需要的能源。
它们的形态特征主要是呈现封闭的双层膜结构,且内膜经过折叠并演化为极大扩增的内膜为线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合作用的复杂的化学反应提供了基地与框架。
其次,它围成了一个包含能催化其它细胞生命化学反应的多种酶的内腔（基质）。
线粒体和叶绿体都是高效的产生ATP的精密装置。
尽管它们最初的能量来源有所不同,但却有着相似的基本结构,而且以类似的方式合成A TP。
线粒体和叶绿体都具有环状DNA及自身转录RNA与转译蛋白质的体系。
很多学者把线粒体和叶绿体的遗传信息统称为真核细胞的第二遗传信息系统,或称核外基因及其表达体系。
虽然线粒体和叶绿体具有自己的遗传物质和进行蛋白质合成的全套机构,但组成线粒体和叶绿体的各种蛋白质成分是由核DNA和线粒体DNA 或叶绿体DNA分别编码的。
所以线粒体和叶绿体都是半自主性的细胞器。
第一节线粒体与氧化磷酸化1890年,德国科学家Altmann首先在光学显微镜下观察到动物细胞内存在着一种颗粒状的结构,称作生命小体。
1987年Benda重复了以上实验,并将之命名为线粒体。
1904年Meves在植物细胞中也发现了线粒体,从而确认线粒体是普遍存在于真核生物所有细胞中的一种重要细胞器。
1900年Michaelis用詹纳斯绿B（Janus green B）对线粒体进行活体染色,证实了线粒体可进行氧化还原反应。
1912年Kingsbury第一个提出线粒体是细胞内氧化还原反应的场所。
1913年Engelhardt证明磷酸化和氧的消耗耦联在一起。
1943～1950年,Knnedy 和Lehninger进一步证明,柠檬酸循环、氧化磷酸化和脂肪酸氧化均发生在线粒体内。
次年,Lehninger又发现磷酸化需要电子传递。
细胞生物学 第7章 细胞的能量转换线粒体和叶绿体
第七章细胞的能量转换――线粒体和叶绿体生物的基本能量来源于太阳光的辐射能。
但生物体不能直接利用太阳光的辐射能，必须先使之转换成化学能，再为生物体利用。
叶绿体通过光合作用把光能转换为化学能，并储存于糖类、脂肪和蛋白质等大分子有机物中。
线粒体是一种高效地将有机物转换为细胞生命活动的直接能源ATP的细胞器。
因此，线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。
线粒体和叶绿体都具有环状DNA及自身转录RNA与翻译蛋白质体系。
很多学者把线粒体和叶绿体的遗传信息系统称为真核细胞的第二遗传信息系统，或称为核外基因及其表达体系。
线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。
第一节线粒体与氧化磷酸化人体内的细胞每天要合成几千克的ATP，且95%的ATP是由线粒体中的呼吸链所产生，因此线粒体被称为细胞内的“能量工厂”（power plants）。
线粒体通过氧化磷酸化作用，进行能量转换，为所需要的细胞进行各种生命活动提供能量。
一、线粒体的形态结构1、线粒体的形态、大小、数量与分布1)线粒体的形状线粒体的形状各种各样，以线状和颗粒状最常见。
也可呈环形、哑铃形、枝状或其他形状。
2)线粒体的大小线粒体的一般直径为0.5-1.0um,长,1.5-3.0um。
有的长达5um（如肝细胞）或10－20 um（胰腺细胞）或40 um（人的成纤维细胞）。
3)线粒体的数量线粒体的数目由数百――数千个不等。
如利什曼原虫中只有一个巨大的线粒体，海胆卵细胞则多达30万个。
4)线粒体的分布线粒体在细胞中的分布一般是不均匀的。
二、线粒体的超微结构在电镜下观察到线粒体是由两层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。
主要由外膜（outer membrane）、内膜（inner membrane）、膜间隙（intermembrane）、基质（matrix）或内室（inner chamber）4部分组成。
图7－11.外膜外膜是包围在线粒体最外面的一层单位膜，光滑而有弹性，厚约6 um。
第六章 细胞的能量转换-线粒体和叶绿体(1)
人的细胞中线粒体的数量随年龄↑而↓，而体
积却随年龄↑而↑ 。 （线粒体病的研究已与线粒体DNA的损伤、缺 失相联系，随着年龄的↑ ，损伤mtDNA的积 累↑ ）
线粒体主要酶的分布
部位 单胺氧化酶 外膜 酶 的 名 称 部 位 酶 的 名 称 腺苷酸激酶
NADH-细胞色素c还原酶（对鱼藤酮不敏感） 膜间隙 二磷酸激酶 犬尿酸羟化酶 酰基辅酶A合成酶 细胞色素b，c，c1，a，a3氧化酶 ATP合成酶系 琥珀酸脱氢酶 柠檬酸合成酶、 苹果酸脱氢酶 延胡索酸酶、 异柠檬酸脱氢酶 顺乌头酸酶、谷氨酸脱氢酶 基质 脂肪酸氧化酶系、 天冬氨酸转氨酶、 蛋白质和核酸合成酶系、 丙酮酸脱氢酶复合物 核苷酸激酶
铁硫蛋白、辅酶Q等。
小结1：
电子传递链由4种脂蛋白复合物组成： • 黄素蛋白 • 细胞色素（含血红素辅基） • Fe-S中心 • 辅酶Q （前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性酶）
电子传递链的四种复合物(哺乳类)
复合物Ⅰ 复合物Ⅱ
复合物Ⅲ
复合物Ⅳ
复合物Ⅰ
• NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递 体又是质子移位体）
复合物Ⅲ
• CoQ-细胞色素C还原酶（既是电子传递 体又是质子移位体）
–组成：包括1cyt c1、2cyt b、1Fe-S蛋 白 –作用：催化电子从CoQH2 → cyt c；泵 出4 H+ （2个来自CoQ，2个来自基质）
复合物Ⅳ
• 细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又 是质子移位体）
–组成： 二聚体，包含cyt a, cyt a3 ,Cu原子 –作用：催化电子从cytc →分子O2形成水， 2H+泵出，2H+参与形成水
白、结构蛋白和部分酶蛋白。
高中生物 细胞的能量转换器—线粒体与叶绿体
细胞的能量转换器——线粒体与叶绿体线粒体与叶绿体是真核细胞内两种重要的细胞器，线粒体是有氧呼吸的主要场所，在线粒体内有机物被彻底氧化分解成无机物，其中的能量被转移到ATP 中，所以线粒体是细胞内供应能量的“动力工厂”。
叶绿体是绿色植物光合作用的场所，通过光合作用太阳光能转变成有机物中的化学能，可以进一步被各种生物所利用。
所以，线粒体与叶绿体是真核细胞内的能量转换器。
此外，线粒体与叶绿体内都有少量的DNA，与细胞质遗传有关。
线粒体与叶绿体外包双层生物膜，叶绿体内还有生物膜构成的基粒。
围绕线粒体与叶绿体可以把细胞呼吸、光合作用、细胞质遗传、生物膜等重要知识综合起来。
1 基础知识线粒体与叶绿体都是真核细胞内具有双层膜结构的细胞器，都与细胞内的能量代谢有关，都含有少量DNA和RNA。
1.1在细胞内的分布线粒体普遍存在于各种真核细胞内，绿色植物细胞内的线粒体普遍少于细胞。
在正常的细胞中，一般在需要能量较多的部位比较密集：细胞的新陈代谢越旺盛的部位，线粒体的含量就越多。
而哺乳动物成熟的红细胞（没有细胞核和各种细胞器）、蛔虫等寄生虫，细菌等原核生物没有线粒体。
叶绿体只存在于绿色植物细胞内，如叶肉细胞，植物幼嫩的茎、幼嫩的果实等绿色器官。
叶绿体在细胞中的分布与光照强度有关：在强光下常以侧面对着光源，避免被强光灼伤；在弱光下，均匀分布在细胞质基质中，并以正面（最大面积）对着光源，以利于吸收更多的光能。
而蓝藻等进行光合作用的原核生物、植物的根细胞没有叶绿体。
1.2 结构显微观察形态：线粒体一般呈球状、粒状、棒状，并且随细胞类型及生理条件的不同而存在较大的差别。
叶绿体一般呈扁平的球形或椭球形。
线粒体大致有外膜、内膜和基质(线粒体基质)三部分构成。
外膜平整无折叠，内膜向内折叠凹陷而形成突起的嵴，从而扩大了化学反应的膜面积。
叶绿体由外膜、内膜两层膜包被，内含有几个到几十个基粒，每个基粒都是由很多个类囊体(囊状结构)堆叠而成，基粒与基粒之间充满叶绿体基质。
细胞生物学第六章 细胞的能量转换-线粒体和叶绿体
线粒体的形态结构
线粒体的形态与分布
动态细胞器 外形：线状、粒状、哑铃状、环状、圆柱状等 大小：直径0.5-1.0μm，长为2-3μm，可达1020μm 数目：动物细胞植物细胞 人成熟红细胞中无线粒体 代谢旺盛的细胞 分布：细胞功能旺盛区域；定位与迁移与微管相关
线粒体可塑性
心肌
状如蘑菇，属F型质子泵。 分为球形的F1（头部）和嵌入膜中的F0（基部）。 F1由5种多肽组成α3β3γδε复合体，具有三个ATP合成 的催化位点（每个β亚基具有一个）。 F0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组 成一个环形结构，具有质子通道。
F1 particle is the catalytic subunit; The F0 particle attaches to F1 and is embedded in the inner membrane. F1: 5 subunits in the ratio 3:3:1:1:1 F0: 1a：2b：12c
2、复合物II：琥珀酸脱氢酶
组成：至少由4条肽链，含有一个FAD，2个铁硫蛋白。 作用：催化琥珀酸的低能量电子转至辅酶Q，但不转移质子。
琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。 琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2
3、复合物III：细胞色素c还原酶。 组成：至少11条不同肽链，以二聚体形式存在，每个单体包 含两个细胞色素b（b562、b566）、一个铁硫蛋白和一个 细胞色素c1 。 作用：催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移一对电子， 同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。 2还原态cyt c1 + QH2 + 2 H+M→2氧化态cyt c1 + Q+ 4H+C
第6章 线粒体与细胞的能量转换
线粒体
线粒体与叶绿体
能量转换：
叶绿体：通过光合作用把光能转换为化学能，储存于大分子有机物中
线粒体：将储存在生物大分子中的化学能转换为细胞可直接利用的能源 线粒体与叶绿体的共性：半自主性细胞器 1. 形态特征主要是封闭的双层单位膜结构，内膜经过折叠演化为表 面极大扩增的内膜特化结构系统，在能量转换过程中起重要作用。 2. 功能都是高效的产生ATP的精密装置。 3. 遗传物质都具有环状DNA及自身转录RNA与翻译蛋白质的体系（第二 遗传信息系统）
氧化磷酸化的耦联机制—化学渗透假说
◆化学渗透假说内容：（获1978诺贝尔化学奖）
由英国Michell提出，认为在电子传递过程中，由于 线粒体内膜的不通透性，形成了跨线粒体内膜的质子梯度驱动
ATP的合成 (实验证据)。
◆支持化学渗透假说的实验证据该实验表明： 质子动力势乃ATP合成的动力
膜应具有完整性
线粒体中的氧化代谢
线粒体中的三羧酸循环，是物质氧化的最终共同途径，氧 化磷酸化是生物体获得能量的主要途径。
Electrons carried via NADH Electrons carried via NADH and FADH2
Glycolsis Pyruvate Glucose
Citric acid cycle
线粒体的化学组成
◆蛋白质(线粒体干重的65～70％) ◆脂类(线粒体干重的25～30％)： 磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂， 内膜缺乏胆固醇，富含主要是心磷脂(20%)。
线粒体内、外膜脂类和蛋白质的比值:
0.3:1（内膜）；1:1（外膜）
线粒体主要酶的分布
部位 酶的名称 单胺氧化酶 NADH-细胞色素 c 还原酶 犬尿酸羟化酶 酰基辅酶 A 合成酶 细胞色素氧化酶 ATP 合成酶 琥珀酸脱氢酶 β－羟丁酸脱氢酶 肉毒碱酰基转移酶 丙酮酸氧化酶 NADH 脱氢酶 部位 酶的名称 腺苷酸激酶 二磷酸激酶 核苷酸激酶 苹果酸脱氢酶 柠檬酸合成酶 延胡索酸酶 异柠檬酸脱氢酶 顺乌头酸酶 谷氨酸脱氢酶 脂肪酸氧化酶系 天冬胺酸转氨酶 蛋白质和核酸合成酶系 丙酮酸脱氢酶复合物
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Inner and outer mitochondrial membranes enclose two spaces: the matrix and intermembrane space.
Outer membrane: Contains channel-forming protein, called Porin. Permeable to all molecules of 5000 daltons or less. Inner membrane (Impermeability):
Contains proteins with three types of functions:
(1) Electron-transport chain: Carry out oxidation reactions; (2) ATP synthase: Makes ATP in the matrix; (3) Transport proteins: Allow the passage of metabolites
ATP synthase: 2 F0 sub
The organization of the liverwort(地钱) Chl genome
B. Mit and Chl have their own genetic systems
(2) Chloroplasts: in plant cells
The relationship between the structure and function of chl.
Mit: Oxidative phosphorylation→ ATP
Chl: Photosynthesis→ ATP+NADPH→ Sugar
Mit DNA: from <6000bp (plasmodium falciparum) ～ >300000bp (some land plants). DNA of Mit genome(in mammals) ≈16500bp(<0.001% of nuclear genome) ; Chl genomes are about 10 times larger and contain about 120 genes. Chl DNA: from 70000to 200000bp (genome of land plants);
Genes in mtDNA encode rRNAs, tRNAs, and some mitochondrial proteins
Human mt DNA: 16,569bp 2 rRNAs（16s and 12s RNA）, 22 tRNAs, 13 polypeptides: NADH reductase. 7 sub. Cty b-c1 complex. 1 cytb Products of mt genes are not exported Cyt oxidase. 3 subunits
More than 21026 molecules (>160kg) of ATP per day in our bodies.
Electrons pass from NADH or FADH2 to O2, the terminal electron acceptor, through a chain of carriers in the inner membrane (FMN, Fe-S center, Heme group Fe, CoQ); As electrons move through the electron-transport chain, H+ are pumped out across the inner membrane, and form Proton motive force; Electrons move through the inner membrane via a series of carriers of decreasing redox potential
A testable prediction followed from Mitchell’s hypothesis
If not all the detergent is removed, what will happen?
Summary of the major activities during aerobic respiration in a mitocs
C. The antenna complex and photochemical reaction center in a photosystem
Light-dependent reaction: Electron transport in the thylakoid membrane and noncyclic photophosphorylation:
A. Molecular basis of oxidation: Electrontransport chain
B. Molecular basis of phosphorylation: ATP synthase
The structure of the ATP synthase
F1 particle is the catalytic subunit; The F0 particle attaches to F1 and is embedded in the inner membrane. F1: 5 subunits in the ratio 3:3:1:1:1 F0: 1a：2b：12c
NADHO2: 3ATP/2e;
FADH2 O2 : 2ATP/2e
生物氧化产生ATP的统计
一个葡萄糖分子经过细胞呼吸全过程产生多少ATP？ 糖酵解：底物水平磷酸化产生 4 ATP（细胞质） 己糖分子活化消耗 2 ATP（细胞质） 产生 2NADH，经电子传递产生 3或 5 ATP （线粒体）净积累 5 或 7 ATP 丙酮酸氧化脱羧：产生 2NADH（线粒体），生成 5 ATP
三羧酸循环：底物水平的磷酸化产生（线粒体）2 ATP； 产生 6NADH（线粒体），生成 15 ATP； 产生 2FADH2（线粒体），生成 3 ATP
总计生成
30 或 32 ATP
3. Chloroplast and photosynthesis
A. The structure of Chloroplasts
Pyruvate oxidation
Electron transport Oxidative phosphorylation Metabolite transport
Cardiolipin/TPL(20%)
TCA cycle ßoxidation of fats
Mark:cytochrome oxidase Intermembrane space
Direct experimental evidence supporting the rotational catalysis.
Japan researcher, Nature 386: 300, 1997.
The ATP synthase is a reversible coupling device
1. Mitochondria and oxidative phosphorylation A. Mitochondrial structure and function
The size and number of mitochondria reflect the energy requirements of the cell.
Nucleotide phosphorylation Mark: adenylate kinase DNA replication, RNA transcription, Protein translation Mark: MDH
2. Molecular basis of oxidative phosphorylation
Other roles for the proton-motive force in addition to ATP synthase
Regulate for Ca2+
C. Mithchell’s Chemiosmotic theory (1961)
The pH and electrical gradient resulting from transport of protons links oxidation to phosphorylation. When electrons are passed to carriers only able to accept electrons, the H+ is translocated across the inner membrane.
Intermembrane space: Contains several enzymes use ATP to phosphorylate other nucleotides. Matrix: Enzymes; Mit DNA, Ribosomes, etc.
B. Specific functions localized within the Mit by disruption of the organelle and fractionation
Localization of metabolic functions within the mitochondrion
Outer membrane: Inner membrane:
Phospholipid synthesis fatty acid desaturation Fatty acid elongation Mark:monoamine oxidase Matrix