大仓鼠种群生境片断化的遗传效应研究
鼠类的分类鉴定
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数据分析
利用生物信息学软件对扩增产物进行序列比对和分析，确定鼠类的种类和亚种。
结果解读
结合分析结果和实验数据，对鼠类进行分类鉴定，并给出相应的鉴定报告和建议。
注意
在进行鼠类分类鉴定时，需要严格遵守实验室安全规范，确保实验过程的准确性和可靠性。同时，对于不同种类的鼠类，可能需要采用不同的鉴定方法和标准，因此在实际操作中需要根据具体情况进行调整和优化。
体重超过500克，体型较大，如大沙鼠、大林姬鼠等。
03
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01
毛色
鼠类的毛色多样，包括灰色、棕色、黑色、白色等。不同种类的鼠类毛色可能有所不同，有些种类还具有特殊的色斑或条纹。
毛质
鼠类的毛质也有差异，有些种类的毛发柔软而密集，有些则粗糙而稀疏。毛质的差异可能与鼠类的生活环境和习性有关。
头骨
鼠类的头骨形态各异，但通常具有较大的眼眶和较发达的咀嚼肌。不同种类的鼠类头骨形状和大小也有所不同，可以作为分类的依据之一。
线粒体DNA提取
使用针对线粒体DNA的特定引物进行PCR扩增，并对PCR产物进行测序。
PCR扩增和测序
对测序得到的线粒体DNA序列进行分析，包括序列变异、遗传距离等，并与已知鼠类物种的线粒体DNA序列数据库进行比对。
序列分析和比对
1
2
3
选择一段或多段核基因区域进行分析，这些区域在鼠类物种间具有足够ห้องสมุดไป่ตู้变异以区分不同物种。
主要特点
鼠类定义
鼠类分布广泛，几乎遍布全球各地，从寒带到热带，从平原到高山，只要有适宜的栖息环境，就能看到它们的身影。
分布范围
鼠类能生活在多种生态环境中，如森林、草原、农田、城市等。它们善于挖掘洞穴，能在地下或地面建立复杂的居住系统。
2022-2023学年湖北省荆门市龙泉中学、随州中学高三4月月考生物试题
2022-2023学年湖北省荆门市龙泉中学、随州中学高三4月月考生物试题1.下列关于细胞内化合物的叙述，正确的是（）A．在细胞中负责转运氨基酸的物质是蛋白质B．RNA聚合酶在核糖体中催化氨基酸合成蛋白质C．DNA和RNA彻底水解的产物中，有3种产物是相同的D．RNA聚合酶能参与所有酶的合成，并能降低化学反应的活化能2.协助物质进出细胞的转运蛋白包括载体蛋白和通道蛋白。
载体蛋白协助物质进出细胞时可能消耗能量，也可能不消耗能量；通道蛋白协助物质进出细胞时不消耗能量。
下列有关物质进出细胞方式的叙述，正确的是（）A．无转运蛋白参与的物质进出细胞方式都是自由扩散B．Na +能通过通道蛋白的协助逆浓度梯度运出细胞C．通道蛋白与被转运物质的结合具有特异性和亲和性D．肾小管上皮细胞依靠水通道蛋白重吸收水分的方式属于被动运输3.血管紧张素是由肝脏分泌的前体物质血管紧张素原（一种血清球蛋白）水解形成的一种多肽类激素。
血管紧张素能引起血管收缩，升高血压，用于各种原因的虚脱、休克所引起的低血压症。
下列关于血管紧张素的叙述，正确的是（）A．只有肝脏细胞中含有血管紧张素基因B．血管紧张素原合成时有水分子的生成C．给低血压症患者口服血管紧张素进行治疗D．血管紧张素通过参与细胞代谢来调节血压4.丝瓜果肉中邻苯二酚等酚类物质在多酚氧化酶（PPO）的催化下形成褐色物质，褐色物质在410nm可见光下有较高的吸光值（OD值），且褐色物质越多，OD值越高。
已知底物分子在温度升高时所具有的能量提高，PPO的最适pH为5.5。
科学家用丝瓜果肉的PPO 粗提液、邻苯二酚、必需的仪器等探究温度对PPO活性的影响，结果如下图。
下列说法错误的是（）A．PPO在35℃和40℃时降低的活化能相同B．测定PPO的最适温度需要在30～40℃范围内设置温度梯度C．应先使用缓冲液分别配制PPO提取液和邻苯二酚溶液，然后再混合D．丝瓜果肉PPO粗提液可以在0℃和pH为5.5的条件下保存5. M蛋白参与蛋白质的囊泡运输，它们有两种状态，结合GTP的活跃状态和结合GDP的不活跃状态。
动物遗传育种学 基因互作及其与环境的关系
喜马拉雅兔
2、性状的多基因决定 多因一效（multigenic effect）
玉米胚乳
A1、a1和A2、 a2都决定花青素的有无； C和c决定糊粉层颜色的有无； R和r决定糊粉层和植株颜色的有无； A1、A2 、C、R都存在时，胚乳是红色的； 如果再有Pr存在时，则胚乳呈紫色； Pr和pr决定胚乳的颜色，紫色或红色。
ii基因
H 抗原
一个孟买个体的家系
I
O型
B型
II A型
III O型
“O”型
AB型
先证者带有IB基因， 但其表达受到hh基因型 的抑制。（系近亲结婚
所生）
Rh血型与新生儿溶血
Rh血型是与 ABO 血型和 MN 血型独立的另一血型系统；最早
在恒河猴（Rhesus macacus）中发现可与人红细胞交叉反应的抗
1、互补基因（complementary gene）:
两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合状态时， 共同决定一种性状的发育，当只有一对基因是显性，或 两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状。
白花三叶草
hhDD X HHdd (不含氰） (不含氰）
HhDd （含氰）
9D_H_ 3D_hh 3ddH_ 1ddhh
两对或两对以上的显性基因对表型能 产生相同的作用，只要其中任何一个显性 基因存在，性状就能表现出来。
特征比率15：1
荠菜的蒴果形状
小结
本章要点
1. 基本概念
基因多效性 表现度 外显率 表型模写 不完全显 性 共显性 复等位基因 致死基因 上位效应
2. 非等位基因间的相互作用的种类和 特点
4、复等位基因 Multiple alleles
在群体中占据某同源染色体同一座位的两个以上的， 决定同一性状的基因
国家级大学生创新创业训练计划
刘汉兰
20000
项目编号
项目名称
项目类型
项目负责
人姓名
指导教
师姓名
项目经费
（元）
201610504079
Bi/rGO/Bi2WO6三元复合材料的合成及光催化
性能研究
创新训练项目
刘文成
瞿阳
20000
201610504080
多孔金棒的生物模板合成方法研究
创新训练项目
梁晨楠
鲁哲学
20000
201610504081
20000
201610504050
白斑病毒分子蛋白A的分子研究
创新训练项目
李卓聪
兰江风
20000
201610504051
团头鲂颗粒溶素NK-lysin的生物学活性研究
创新训练项目
黄浩
袁改玲
20000
201610504052
光照和温度对蚤状溞生殖转化的诱导作用研究
创新训练项目
刘思甜
刘香江
20000
201610504053
创新训练项目
耿佩赟
பைடு நூலகம்刘睿
15000
201610504076
基于矩阵理论的亏损系统灵敏度模型
创新训练项目
黄文琳
沈婧芳
15000
201610504077
后基因组时代农药一基因相互作用数据库构建
创新训练项目
徐芳婷
位灯国，
郑芳
20000
201610504078
醚基离子液体的制备及其对纤维素溶解性能的
研究
创新训练项目
刘灵芝
20000
201610504090
大学生参与和使用众筹创业意愿及其影响因素 研究
(2)遗传实验设计与分析-2022届高考生物学遗传与进化突击复习
（2）遗传实验设计与分析-2022届高考生物学遗传与进化突击复习1.在一个经长期随机交配形成的自然鼠群中，存在的毛色表现型与基因型的关系如下表（注：AA 纯合胚胎致死）。
请分析回答(1)亲本基因型为Aa1×Aa2，则其子代的表现型可能为_________。
(2)两只鼠杂交，后代出现三种表现型，则该对亲本的基因型是_________，它们再生一只黑色雄鼠的概率是_________。
(3)现有一只黄色雄鼠和其他各色的雌鼠（每种都有多只），请利用杂交方法检测出该雄鼠的基因型，写出实验思路并预期实验结果和结论。
实验思路：_________。
预期实验结果和结论_________。
2.二倍体玉蜀黍是一年生雌雄同株植物，是重要的粮食作物和饲料作物。
高茎、矮茎，颖果球形、颖果方形分别受对等位基因控制，基因分别用A、a，B、b表示（其中颖果球形性状由B基因控制）；抗大斑病、不抗大斑病受基因E、e控制。
现用高茎颖果球形与矮茎颖果方形植株杂交，F1自交（部分留种），F2表现型及比例为高茎颖果球形：高茎颖果扁球形：高茎颖果方形：矮茎颖果球形：矮茎颖果扁球形：矮茎颖果方形=3:6:3:1:2:1；用抗大斑病与不抗大斑病植株杂交，F1中抗大斑病∶不抗大斑病=1:1。
请根据以上资料分析回答：(1)高茎颖果方形的基因型为___________；根据题意，推断A、a，B、b基因在染色体上的位置关系是___________，提出这一假说的依据是______________；请利用题干中的材料，设计一次杂交实验验证这一假说（要求：写出实验方案、预期实验结果、得出结论）。
(2)若有实验者欲探究题中涉及的三对等位基因在染色体上的位置关系，依据题意你认为可以提出的假说为________________。
3.某种二倍体雌雄异株的植物的叶形有宽叶和窄叶两种类型，花色有红花和白花两种类型，高秆和矮秆是一对相对性状。
请回答：（1）将一株红花宽叶雌株与一株白花窄叶雄株杂交得到F1，F1自由交配得到F2，F2的性状分离比红花宽叶雌株︰红花宽叶雄株︰白花宽叶雌株︰白花宽叶雄株︰红花窄叶雄株︰白花窄叶雄株=6︰3︰2︰1︰3︰1，可以推知控制叶形和花色这两对相对性状的基因之间遵循_________________，叶形中__________为显性，控制叶形的基因位于__________（填“常”或“X”）染色体上。
在空间尺度上种群动态和遗传的关系
【 关键词 】 生态学 ； 种群动态 ； 遗传 【 中图分 类号】 Ｑ ４ １ 【 文献标识码 】 Ｂ 【 文章编号 】 １０ １７ （０ ８ ０ ０ １ ０ ０ ５— ０４ ２ ０ ）６— ０ ６— ２
空 间 尺 度 按 性 质 的 不 一 样 可 以 分 为 水 平 尺 度 和 垂 直 尺
离 、 同海 拔 等 情 况 下 的 遗 传 多 样 性 或 遗 传 组 成 的 差 异 。尤 不
“ 对话 ” 过程 中， 通过植物 产生的类 黄酮化合物 和根瘤 茵表面 多糖 的桥梁作用 ， 根瘤茵与宿主植物各 自选择共生伙伴 ， 表现
为 茵 植 互 作 的 “ 因 对 基 因 ” 征 。 由于 根 瘤 茵 对 不 同 的 宿 基 特
维普资讯
・
１ ６・
跨世纪
２０ ０８年 ６月 第 ｌ ６卷第 ６期
ＣｏｓＣ ｎｕｙ Ｊｎ ０８， ｏ １ ，Ｎ ． ｒｓ ｅｔｒ，ｕ ｅ２０ Ｖ ｌ ６ ｏ ６
在 空 间尺度 上种 群动态和遗传 的关 系
周 泽 重
（ 西华 师范 大学 生命 科 学学 院 生物教 育 ０ ４级 ４班 ， 四川 ， 充 ，３０ ０ 南 ６７ ０ ）
的遗传分化程度也 逐渐加 大 。在大 的地理 尺度是 这样 ， 在小
的微 生 境 内 ， 知 在 根 瘤 茵 与 宿 主 植 物 早 期 结 瘤 的 阶 段 的 已
和环境效应 的复合。概览 目前文献 ， 主要是从养殖育种 、 病虫 害防治 、 环境和珍稀濒 危物种保 护等 方 面来 进行 种群 动态描 述的 ， 从染 色体水平 、 生化 水平分子水平上反应种 群在地理隔
遗传 多样性 ， 如在生 化水平 上不仅 谷子 的 品质含量 表现 了丰
第3.3章 种群生态学(种内种间关系)
生态位小结
• 同一稳定的群落中，占据了相同生态位的两个物种，其中一个
种终究将被消灭（或被迫改变生态位）
• 同一稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者，因为这 些种类的生态位有差别，所以减少了它们之间的竞争，使自然 界形形色色的生物物种各就各位，达到有序的平衡 • 一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各种群有其一定 的生态位，在它们对群落的空间、时间、资源等的利用方面， 以及相互作用的类型，都趋向于互相补充，而不是直接竞争。 因此，由多个种群组成的群落就要比单一种群更能有效地利用
生 物 数 量
生 B 物 数 A 量
时间
A B
时间
★竞争实力悬殊时
★竞争实力相当时
（大草履虫与双小核草履虫）（牛与羊）
1、高斯假说（竞争排斥原理）
• 苏联生态学家，Gause，1934 草履虫为实验对象 生态位相近（如：相同资源利 雌雄同体的单细胞动物 用方式）的两个物种不能在同 寿命时间为一昼夜左右 一地区长期共存。（高斯假说）
动物领域性特点
领域面积随领域占有者的体重而扩大。
领域面积受食物品质的影响，食肉性种类 的领域面积比同样体重的食草性种类大。 领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁 殖节律而变化。
领域行为的生态学意义
减少个体或群体之间的冲突，即攻击行为的发生
当资源有限时，能够保证占有者有足够的食物等
在繁殖季节，可以避免其他同种个体的干扰，有
集群的生态学意义
最适：35度
集群有利于改变小生境 集群有利于提高捕食效率 集群有利于提高学习效率 集群可以共同防御敌害 集群能够促进繁殖
狼群可分工合作
四、社会等级(social hierarchy)
生物大分子药物研究前沿 ppt课件
生物大分子药物研究前沿
真核表达系统--酵母
酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae ——应用最多
限制：糖基化修饰中糖链结构和组成与天然糖蛋白相差甚远， 不适用糖链极大影响生物活性的蛋白质(EPO、治疗性抗体等)
1
Mammalian cells, primate灵长类
monkey cells, diploid, kidney,or fetal lung 4
human cells, transformed with EpsteinBarr virus transformed
1
Human cells
human cells, gene activation by TKT2 2 human kidney cells, embryonic胚胎样 1
生物大分子药物研究前沿
哺乳动物细胞表达系统
➢ 具有准确的转录后修饰功能，表达的蛋白在分子结构、理化特性 和生物学功能方面最接近于天然蛋白分子；
➢ 具有重组基因的高效扩增和表达能力，外源蛋白整合稳定； ➢ 具有产物胞外分泌功能，便于下游产物分离纯化； ➢ 能以悬浮培养方式或在无血清培养基中达到高密度培养，可以大
糖基化提高生物药物稳定性
➢ 糖基化-β-干扰素： 热变性的敏感性降低 ➢ 糖基化-白细胞介素-5 (IL-5)： 热稳定性增加 ➢ 糖基化-rhEPO: 在盐酸胍、加热和pH变化中比去糖基化rhEPO稳定 ➢ 糖基化-rhEPO: 免受氧自由基损伤
生物大分子药物研究前沿
2024年人教版高中生物必修二全册课件
2024/2/29
制定法律法规
制定相关的法律法规，禁止或限制 对野生动植物资源的过度开发和利 用，加强对生物多样性的保护。
开展宣传教育
通过宣传教育提高公众对生物多样 性保护的认识和意识，促进公众积 极参与生物多样性保护行动。
20
可持续发展观念在保护中应用
生态旅游
开展生态旅游活动，让游客在欣 赏自然风光的同时，了解生物多 样性保护的重要性，促进生物多
基因的表达与调控
理解基因转录和翻译的过程，掌握基因表达调控的分子机 制，了解其在生物发育和疾病发生中的作用。
29
解题技巧指导
2024/2/29
遗传学问题的分析方法
掌握系谱分析、基因型与表现型推断等解题技巧，能够运用所学 知识解决遗传学问题。
实验设计与数据分析能力
理解实验设计的原则和方法，能够设计简单的遗传学实验，并具备 对实验数据进行分析和解释的能力。
生物信息学
关注生物信息学在基因 组学、蛋白质组学等领 域的应用，了解大数据 分析在生物学研究中的 重要作用。
31
THANKS
2024/2/29
32
生物地理学
通过研究生物在地理空间 上的分布和迁移，可以揭 示生物进化的历史和环境 变化对生物进化的影响。
17
04
人类活动对生物多样性的 影响
2024/2/29
18
物种灭绝和濒危原因探讨
生境丧失和破碎化
人类活动导致的自然生境丧失和 破碎化是物种灭绝和濒危的主要 原因之一。例如，森林砍伐、城 市化进程、农业扩张等导致大量 自然生境消失，使许多物种失去 栖息地和食物来源。
基因工程定义
通过改变生物遗传物质来创造新的生物类型或改良现有生物的技 术。
2025届湖北省宜昌市点军区第二中学高二生物第一学期期末质量检测试题含解析
2025届湖北省宜昌市点军区第二中学高二生物第一学期期末质量检测试题考生请注意：1．答题前请将考场、试室号、座位号、考生号、姓名写在试卷密封线内，不得在试卷上作任何标记。
2．第一部分选择题每小题选出答案后，需将答案写在试卷指定的括号内，第二部分非选择题答案写在试卷题目指定的位置上。
3．考生必须保证答题卡的整洁。
考试结束后，请将本试卷和答题卡一并交回。
一、选择题(本大题共7小题,每小题6分,共42分。
)1．在细胞分裂过程中，末端缺失的染色体因失去端粒而不稳定，其姐妹染色单体可能会连接在一起，着丝点分裂后向两极移动时出现“染色体桥”结构，如下图所示。
若某细胞进行有丝分裂时，出现“染色体桥”并在两着丝点间任一位置发生断裂，形成的两条子染色体移到细胞两极。
不考虑其他变异，下列关于该细胞的说法不正确的是（）A.可在分裂后期观察到“染色体桥”结构B.其子细胞中染色体的数目不会发生改变C.其子细胞中有的染色体上连接了非同源染色体片段D.若该细胞基因型为Aa，可能会产生基因型为AAa的子细胞2．牵牛花中，叶子有普通叶和枫形叶两种，种子有黑色和白色两种。
现用普通叶白色种子纯种和枫形叶黑色种子纯种作为亲本进行杂交，得到的F1全为普通叶黑色种子，F1自交得F2，结果符合基因的自由组合定律。
下列对F2的描述中错误的是( )A.F2中有9种基因型，4种性状B.F2中普通叶与枫形叶之比为3∶1C.F2中与亲本性状相同的个体大约占3/8D.F2中普通叶白色种子个体与枫形叶白色种子个体杂交将会得到两种比例相同的个体3．如图为内分泌腺及其分泌激素间的关系，其中“＋”表示促进，“－”表示抑制。
下列相关叙述错误的是（）A.每种激素都能对其特定的靶器官、靶细胞起作用B.含有GC受体的有下丘脑、腺垂体、单核巨噬细胞等C.若GC可升高血糖，那么胰高血糖素与GC在血糖平衡调节方面是相互拮抗D.机体内GC含量保持相对稳定是因为存在负反馈调节机制4．下列有关神经调节和体液调节的叙述中，不正确的是A.神经调节迅速、准确，作用时间短暂，但作用范围比较局限B.甲状腺激素可以促进神经系统的发育，提高神经系统的兴奋性C.血液中较高浓度的CO2可以刺激呼吸中枢，使呼吸加快D.垂体是联系神经调节和体液调节的枢纽5．在t1、t2、t3时刻分别给予某神经纤维三次强度相同的甲刺激，测得神经纤维电位变化如图所示，请据图判断，下列叙述正确的是（）A.单次甲刺激强度过小，无法引起神经纤维上Na+通道打开B.适当提高细胞内K+浓度，测得的静息电位可能位于-65～-55mVC.一定条件下连续甲刺激可以叠加并引起神经纤维产生动作电位D.t4～t5时间段，细胞K+通道打开，利用ATP供能将K+运出细胞6．某研究团队以4种占优势的水鸟为研究对象，调查了它们的种群数量、在不同觅食生境出现的概率、主要的食物种类等，结果如下表所示。
真核表达系统
➢ 核心启动子元件：RNA聚合酶起始转录所必需的最 小DNA序列,包括转录起始点及其上游-25/-30bp处的 TATA盒.单独起作用时只能确定转录起始位点和产生 基础水平的转录
表位标记
➢表位：抗原决定簇即抗原分子于一特定抗 体结合的化学基团,一般由少至几个氨基酸 的多肽组成
➢用于重组DNA技术的示踪、分析、纯化亲 和
➢优点
➢ 用一种抗体可鉴别不同重组蛋白 ➢ 不影响蛋白功能 ➢ 有利于研究蛋白功能
➢常用表位：6His；FLAG；LZ等
构建含表位的重组体
➢使用常用密码子 ➢注意克隆位点限制性酶切位点相符 ➢5`端加上起始密码子ATG ➢3`端加上终止密码子 ➢可插入蛋白酶切位点基因,以利于产生天然
➢SV40 poly A信号
遗传性标记
➢胸苷激酶基因tk选择系统 二氢叶酸还原酶基因dhfr选择系统 新霉素抗性基因neo选择系统 氯霉素乙酰转移酶基因cat选择系统
胸苷激酶TK基因选择系统
➢TK是核苷酸补救合成途径的一个关键酶 ➢内源性缺陷tk的宿主细胞——小鼠LMTK—
细胞 ➢HAT选择法
➢ H：次黄嘌呤；补救合成三种核苷酸的原料 ➢ A：氨基喋呤；抑制四氢叶酸合成 ➢ T：胸苷；补救合成dTTP的原料
TATA box TATAAAA
TBP 30,000 ~ 10bp
GC box GGGCGG
SP-1 105,000 ~ 20bp
CAAT box GGCCAATCT CTF/NF1 60,000 ~ 22bp
Octamer ATTTGCAT
Oct-1 76,000 ~ 20bp
实验动物按遗传学分类及常用实验动物
可编辑ppt
19
N:NIH
美国卫生研究院（N)保持的
NIH封闭群小鼠
Lac:LACA 英国实验动物中心（Lac)
保持的 LACA封闭群小鼠 某些命名较早，又广为人知的封闭群动物， 名称与上述规则不一致时，仍可沿用其原来的 名称。如：Wistar大鼠，日本的ddy小鼠等。
** 把保持者的缩写名称放在种群名称的前 面，二者之间用冒号分开，是封闭群动物与近 交系动物命名中最显著的区别。
可编辑ppt
35
生理学特点
*寿命为2-3年。
*2月龄时性成熟，为全年多发情动物。 *妊娠期19-23天。可编辑ppt36
大鼠在生物医学中的选择应用
生理学研究 营养学研究 药理学和毒理学研究 肿瘤研究 环境污染与人类健康的研究 口腔医学研究 心血管疾病研究
可编辑ppt
37
豚鼠
可编辑ppt
折，收缩时会堵住喷门口，这是大鼠不 会呕吐的原因。
*肝脏再生能力强，无胆囊，来自各叶的胆 管形成总胆管，开口于十二指肠的乳突 上。
可编辑ppt
34
解剖学特点
*肺结构特别，左肺为1个大叶，右肺分成4叶。
*心脏和外周循环与其他哺乳动物不同。心脏的 血液供给既来自冠状动脉，也来自冠状外动脉
*无扁桃体，眼角膜无血管，有棕色脂肪组织。
可编辑ppt
24
遗传检测的主要方法
毛色基因测试法 生化标记基因检测法 下颌骨测定法 皮肤移植法
可编辑ppt
25
常用实验动物
可编辑ppt
26
小鼠(mice)
可编辑ppt
27
解剖学特点
*门齿终身生长，需经常磨损来维持齿端的长度
*小鼠无汗腺,尾有四条明显的血管. *小鼠胃容量小,约1-1.5ml,不耐饥饿. *淋巴系统发达,外界刺激可使淋巴系统增生. *雌性为双子宫,成Y型. *小鼠有褐色脂肪组织,参与代谢和增加热能. *雄鼠生殖器官中有凝固腺，分泌物在交配后凝固与雌性
第二章种群
第二章种群：是占有一定的空间的同种个体的集合。
它至少应有三个基本表现形式：①空间特征②数量特征③遗传特征复合种群是由空间上彼此隔离, 而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群(Subpopulations) 或局部种群(Local populations) 组成的种群缀块系统种群的特征统计特征：出生率、死亡率、迁移率、繁殖率、性比、年龄组配、滞育率等繁殖速率（reproductive rate）繁殖速率是指某一种群在单位时间内增长的个体数量的最高理想倍数。
它反映了种群数量增长的内在能力。
取决于种群的繁殖力、性比和发育速率。
可用下式表示：式中：R为繁殖速率；e为每头雌虫平均繁殖能力；f为雌虫数；m为雄虫数；n为发生世代数。
其预测式为：当代发生数量＝上代殖留虫数×当代平均自然增殖速率种群基数：是指在一定时间内种群的起始数量。
基数可以按时间算，也可以按生活史的某一世代算起，也可以按一个虫态数量动态，做到心中有数，为害虫发生数量预测提供依据。
性比:指种群中雌雄的比例。
一雄一雌制：1：1，大多数昆虫一雄多雌制: 提高生殖，如叶螨、赤眼蜂一雌多雄制:如蜜蜂孤雌生殖制: 卵不经受精就发育。
如蚜虫影响性比的外界因子：主要是食物，气候（包括光照、温湿度等）年龄组配:年龄组配是指种群内各年龄组（成虫期、幼虫各龄等）相对比率或百分比。
扩张型：高比例的年轻个体稳定型：均匀的年龄结构衰退型：高比例的年老个体多态现象：这些种群不但在形态上有一定的区别，更重要的在行为和生殖力上有显著的不同。
昆虫种群在田间的分布形式1.个体间相互吸引--聚集分布2.个体间相互排斥--均匀分布3.个体间互不干扰--随机分布种群空间分布数学描述方法：空间分布：均匀随机嵌纹核心数学描述：二项分布波松分布负二项分布奈曼分布昆虫种群结构动态概述结构内容：组配、性比、繁殖率、死亡率、rm、寿命等。
方法是：生命表(life table)是一个种群的记录表，生命表中的数据来自对一个种群或者其样本的调查、统计。
生态学小试题
3、生态系统服务功能。
生态系统服务（Ecosystem Services）是指生态系统与生态过程所形成及所维持的人类赖以生存的自然环境条件与效用，它不仅给人类提供生存必需的食物、医药及工农业生产的原料，而且维持了人类赖以生存和发展的生命支持系统。生态服务功能分类系统将主要服务功能类型归纳为提供产品、调节、文化和支持四个大的功能组。产品提供功能是指生态系统生产或提供的产品；调节功能是指调节人类生态环境的生态系统服务功能；文化功能是指人们通过精神感受、知识获取、主观映象、消遣娱乐和美学体验从生态系统中获得的非物质利益；支持功能：保证其它所有生态系统服务功能提供所必需的基础功能。区别于产品提供功能、调节功能和文化服务功能，支持功能对人类的影响是间接的或者通过较长时间才能发生，而其它类型的服务则是相对直接的和短期影响于人类。一些服务，如侵蚀控制，根据其时间尺度和影响的直接程度，可以分别归类于支持功能和调节功能。由此可见，生态系统服务功能是人类文明和可持续发展地基础。
岛屿生物地理学理论
岛屿生物地理学理论由 MacArthur 和 Wilson 于1967 年提出。 该理论认为:岛屿生物种类的丰富程度完全取决于 2 个过程,即新物种的迁入和原来占武摇 晶等:生境破碎化对生物多样性的影响研究综述 1947据岛屿物种的灭绝。 当迁入率和灭绝率相等时,岛屿物种达到动态的平衡状态,但物种的组成却不断发生变化和更新。 岛屿生物地理学有其局限性:它只考虑岛屿上物种的数目与面积的关系,不考虑同一物种内部个体差异,而物种数目和面积的关系很难准确地反映环境的异质性。 该理论假定岛屿系统处于平衡态中,迁入率和灭绝率是一致的,但平衡态在整个生态进化过程中只占很小部分,不同种的扩散率和灭绝率也不同。
水生植物对重金属的清除
动物进化中的遗传漂变与瓶颈效应
动物进化中的遗传漂变与瓶颈效应动物进化是生物学中一个广阔而复杂的领域，它涉及到许多不同的过程和机制，其中包括遗传漂变和瓶颈效应。
本文将探讨这两个重要的进化过程，并重点描述它们如何在动物进化中发挥作用。
一、遗传漂变遗传漂变是指由于随机事件引起的遗传信息的随机性变化。
它可以导致种群中某些特定基因型的频率发生变化，甚至完全消失。
遗传漂变是一种随机过程，其结果不受自然选择的作用影响，而是由于偶然的基因频率改变而发生。
遗传漂变通常被分为两种类型：瓶颈效应和创始效应。
1. 瓶颈效应瓶颈效应是指由于种群规模突然骤减，导致遗传多样性的丧失。
这种情况常常发生在自然灾害、人类活动或其他环境因素的影响下。
当种群规模骤减时，作为结果，很少的个体会呈现出来通过遗传漂变对基因组的快速转变、突变等。
这将导致种群中的遗传多样性减少，增加了遗传漂变的风险。
此外，瓶颈效应还可能导致一些有害突变的积累。
这些有害的突变在原本大型的种群中可能会被自然选择淘汰，但在瓶颈效应之后会变得更加显著和危险。
2. 创始效应创始效应是指由于一小部分个体开始一个新的种群，导致新种群的遗传多样性低于原种群。
这种情况通常发生在迁移、隔离或人为引入动物到新的环境中的事件。
在创始效应下，新种群中的个体数量有限，可能只有少数几个个体。
这些个体的基因组仅代表原种群基因组的一小部分，导致了遗传多样性的丧失。
创始效应在新种群中产生了一种稀缺的遗传变异，这些变异可能会成为未来进化中的基础。
二、瓶颈效应与遗传漂变的作用瓶颈效应和遗传漂变在动物进化中发挥着重要的作用。
它们可以显著地改变种群的遗传结构和遗传多样性，从而对进化产生重要影响。
1. 遗传多样性的丧失瓶颈效应和遗传漂变可以导致遗传多样性的丧失。
大规模的瓶颈效应会导致大量的个体丧失，从而减少了种群内的遗传多样性。
随后的遗传漂变事件可能会进一步降低遗传多样性，使得种群在进化过程中的适应能力和动态响应能力受到限制。
2. 突变的积累瓶颈效应和遗传漂变可以导致大量的有害突变在种群中积累。
叙利亚仓鼠应用于病毒感染性疾病动物模型的研究进展
㊀２０２１,３７(１)中国人兽共患病学报C h i n e s e J o u r n a l o f Z o o n o s e sD O I :１０．３９６９/j．i s s n ．１００２－２６９４．２０２０．００．１７７ 综㊀述叙利亚仓鼠应用于病毒感染性疾病动物模型的研究进展苗晋鑫,张振强河南中医药大学博士科研启动基金(N o ．R S B S J J ２０１８Ｇ３６)㊁河南省高等学校重点科研项目(N o ．２１A ３６００２１)联合资助通讯作者:张振强,E m a i l :Z h a n g _z h e n q i a n ＠１２６．c o m ;O R C I D :００００Ｇ０００２Ｇ１７３６Ｇ１２８９作者单位:河南中医药大学中医药科学院,郑州㊀４５００４６摘㊀要:全球传染病致死的主要病因是病毒感染.建立一种类似临床人类病毒感染性疾病的动物模型,对病毒感染的致病机制㊁预防与治疗研究有重要意义.近年来叙利亚仓鼠多用于病毒感染性疾病的研究,其作为动物模型的价值和优势突显出来.本文从叙利亚仓鼠的生理学和免疫学等方面阐述其主要生物学特征,并对叙利亚仓鼠在冠状病毒㊁副粘病毒㊁汉坦病毒和西尼罗河病毒等多种人类高致病新兴病毒感染性疾病动物模型的应用比较及优点概述,为病毒感染性疾病的研究提供科学依据.关键词:叙利亚仓鼠;动物模型;高致病新兴病毒;感染性疾病中图分类号:R ３７３㊀㊀㊀文献标识码:A ㊀㊀㊀文章编号:１００２－２６９４(２０２１)０１－００７１－０７R e s e a r c h p r o g r e s s o f S y r i a nh a m s t e r s a p pl i e d t o a n i m a lm o d e l s o f v i r a l i n f e c t i o u s d i s e a s e sM I A OJ i n Ｇx i n ,Z H A N GZ h e n Ｇq i a n g(A c a d e m y o f C h i n e s eM e d i c i n eH e n a nU n i v e r s i t y o f C h i n e s eM e d i c i n e ,Z h e n gz h o u ４５００４６,C h i n a )A b s t r a c t :T h em a i nc a u s eo fd e a t hf r o mi n f e c t i o u sd i s e a s e sw o r l d w i d e i sv i r a l i n f e c t i o n ．T h ee s t a b l i s h m e n to fa na n i m a lm o d e l s i m i l a rw i t hc l i n i c a l h u m a nv i r a l i n f e c t i o u sd i s e a s e s i so f g r e a t s i g n i f i c a n c e f o r t h e s t u d y o f t h e p a t h o ge n i cm e c h a n i s m ,p r e v e n t i o na n d t r e a t m e n t of v i r a l i n f e c t i o n s ．I n r e c e n t y e a r s ,S y r i a nh a m s t e r s a r em o s t l y u s e d f o r t h e s t u d y o f v i r a l i n f e c t i o u s d i s e a s e s ,a n d t h e i rv a l u ea n da d v a n t ag e sa sa n i m a lm o d e l sa r ehi g h l i g h t e d ．I nt h i s p a p e r ,t h e m a i nc h a r a c t e r i s t i c so fS y r i a n h a m s t e r s a r e d e s c r i b e d f r o mt h e p h y s i o l o g i c a l a n d i mm u n o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ．T h e c o m p a r i s o n i n a p p l i c a t i o n a n d a d v a n t a ge sf o r t h e a n i m a lm o d e l s a r e s u mm a r i z e d t o p r o v i d e a s c i e n t i f i cb a s i s f o r t h e r e s e a r c ho f v i r a l i n f e c t i o u s d i s e a s e s ．K e yw o r d s :S y r i a nh a m s t e r ;a n i m a lm o d e l ;h i g h l yp a t h o g e n i c e m e r g i n g v i r u s ;i n f e c t i o u s d i s e a s e S u p p o r t e db y t h eP h DR e s e a r c hS t a r t u p F o u n d a t i o no fH e n a n U n i v e r s i t y o fC h i n e s e M e d i c i n e (N o ．R S B S J J ２０１８Ｇ３６)a n dK e y S c i e n t i f i cR e s e a r c hP r o j e c t s o fH e n a nP r o v i n c eC o l l e g e s a n dU n i v e r s i t i e s (N o ．２１A ３６００２１)C o r r e s p o n d i n g a u t h o r :Z h a n g Z h e n Ｇq i a n g ,E m a i l :Z h a n g _z h e n qi a n ＠１２６．c o m ㊀㊀病毒感染性疾病仍然是全球公共卫生威胁之一.在过去的几十年中,高致病性病毒感染性疾病有严重急性呼吸综合征㊁汉坦病毒肺综合征㊁西尼罗河神经综合征㊁埃博拉出血热等.这些病毒感染性疾病的发病率和死亡率很高,严重威胁人类生命和健康.病毒感染性疾病的防治需要更好地了解病毒的发病机理和传播机制,需要能准确重现病毒感染性疾病的动物模型.目前,研究病毒感染性疾病的非人灵长类动物模型数量少㊁价格贵,而且小鼠模型存在模拟疾病不足等缺陷.因此,急需开发一种更为理想的病毒学研究动物模型.因为与人类在疾病症状㊁病原学和免疫反应方面相似性更高,叙利亚仓鼠(S y r i a nh a m s t e r )已被用于多种病毒感染性疾病的动物模型.叙利亚仓鼠又称金黄仓鼠(M e s o c r i c e t u sa u r a Ｇt u s )是一种小型啮齿类哺乳动物,广泛分布于东南欧和小亚细亚的干旱温带地区[１].叙利亚仓鼠在解１７剖学㊁生理学和免疫学等生物学特征与人类相似.而且,叙利亚仓鼠具有繁殖周期短㊁操作简单㊁饲养成本低和可感染多种人类病毒等显著优势.因此,叙利亚仓鼠与其它实验小动物相比是理想的病毒感染性疾病动物模型.本文从生理学和免疫学等生物学特征阐明叙利亚仓鼠应用于多种新兴的人类高致病性病毒感染性疾病动物模型的优点,为叙利亚仓鼠的应用和病毒感染性疾病的研究提供科学依据.１㊀叙利亚仓鼠生物学的优势１．１㊀生理学㊀叙利亚仓鼠通常长到１４~１９c m,成年体重在１１０~１４０g,随着年龄变大体重可达２００g.叙利亚仓鼠妊娠期平均１６d,哺乳期为２１~２８d,离乳后２周性成熟;其生育期从６~８周起可延续到１４个月龄,每年可产７~８胎,窝产６~１２只[２Ｇ３].因此,叙利亚仓鼠体型适中,繁殖速度快且窝仔多的生理学特征表明其易操作和易获得.１．２㊀免疫学㊀已经在叙利亚仓鼠中鉴定出T淋巴细胞C D３分子.C D３表达于T细胞表面,其功能是转导T细胞抗原受体(Tc e l l r e c e p t o r,T C R)识别抗原所产生的活化信号.T y s o m e等[４]对叙利亚仓鼠C D３编码序列克隆,并制备C D３(４F１１)删除抗体用于实验研究.叙利亚仓鼠C D３抗原结构与人类C D３抗原有相似之处.C D４是协助T细胞受体与抗原呈递细胞通讯的辅助受体,在抗病毒免疫中发挥重要作用.R e e s等[５]利用人类等特异的m A b 标记筛选鉴定叙利亚仓鼠白细胞分化分子上的表位m A b,发现H A L３６A抗体与市售小鼠单抗G K１．５可同时识别叙利亚仓鼠C D４上表达的保守表位,此序列在叙利亚仓鼠与人和小鼠之间高度保守.细胞因子(c y t o k i n e,C K)是由多种细胞产生介导机体免疫和炎症反应的一类多肽分子,包括白细胞介素(I L)㊁集落刺激因子(C S F)㊁干扰素(I F N)㊁肿瘤坏死因子(T N F)㊁转化生长因子家族Ｇβ(T G FＧβf a m i l y)㊁生长因子(G F)㊁趋化因子家族(C K F)等. M e l b y等[６]克隆并比较了叙利亚仓鼠I F NＧγ㊁I LＧ２㊁I LＧ１２p４０㊁T N FＧα㊁T G FＧβ等与小鼠㊁大鼠和人的相似性.研究发现,这些细胞因子氨基酸序列与人同源性较高.与小鼠和大鼠I F NＧγ蛋白序列相比,叙利亚仓鼠和人在I F NＧγ蛋白C末端分别多１７和９个氨基酸(a a)[６].研究证明,从人I F NＧγ蛋白的C 末端删除９个氨基酸(１３８Ｇ１４６a a),特异性抗病毒活性提高７倍[７].叙利亚仓鼠白介素Ｇ２(I LＧ２)保守序列具有生物活性所需的天冬氨酸残基(在人序列的第２０位)[６].叙利亚仓鼠I LＧ１２p４０氨基酸序列有５个半胱氨酸残基和３个潜在的NＧ糖基化位点,这与人和小鼠的序列一致[６].同时,仓鼠I LＧ１２p４０序列包含３Ｇa a序列,这个序列存在于人类基因,但不存在于小鼠和大鼠[６].白介素Ｇ１２(I LＧ１２)在调节T细胞体内平衡㊁抑制病毒复制和从宿主细胞清除病毒等方面发挥重要作用[８].W a n g等[９]发现人类I LＧ１２在叙利亚仓鼠模型中具有生物活性,但是在小鼠模型中没有生物活性.另外,还有许多人类细胞因子包括I LＧ２和粒细胞Ｇ巨噬细胞集落刺激因子(GMＧC S F)在叙利亚仓鼠中具有生物活性[１０Ｇ１１].巨噬细胞迁移抑制因子(M I F)是促炎性细胞因子,其从单核细胞/巨噬细胞的细胞内释放,影响各种病理刺激,包括炎症和病毒感染[１２].S u r e s h等[１３]预测并验证重组仓鼠M I F(r h aＧM I F)的主要序列㊁生化特性和晶体结构与人类M I F的相似性更高.叙利亚仓鼠与人类在免疫细胞和细胞因子的序列㊁结构和生物功能方面相似,为叙利亚仓鼠作为病毒感染性疾病的动物模型提供理论依据.２㊀叙利亚仓鼠在人类病毒感染性疾病中的应用２．１㊀冠状病毒㊀目前已知有７种冠状病毒能够导致人类呼吸系统疾病,其中严重急性呼吸综合征冠状病毒(s e v e r e a c u t e r e s p i r a t o r y s y n d r o m e c o r o n aＧv i r u s,S A R SＧC o V)㊁中东呼吸综合征冠状病毒(m i d d l e e a s tr e s p i r a t o r y s y n d r o m e c o r o n a v i r u s, M E R SＧC o V)㊁严重急性呼吸综合征冠状病毒２(s eＧv e r ea c u t e r e s p i r a t o r y s y n d r o m e c o r o n a v i r u s２, S A R SＧC o VＧ２)具有传染性,可导致大规模的流行和高死亡率.因此,急需对这３种高致病性传染性冠状病毒建立有效的冠状病毒感染动物模型,对病毒发病机制及药物研发具有重大意义.２．１．１㊀S A R SＧC o VＧ２㊀２０１９年１２月暴发的新型冠状病毒(S A R SＧC o VＧ２)疫情已经蔓延全球,确诊和死亡病例在不断增加.截止２０２０年１０月３１日,全球疫情还在继续.S A R SＧC o VＧ２感染动物模型是研究２０１９冠状病毒病(c o r o n a v i r u s d i s e a s e２０１９, C O V I DＧ１９)发病机制㊁传播途径及宿主免疫反应的重要工具,更是评估疫苗效力和药物作用的基础.多项研究发现恒河猴感染S A R SＧC o VＧ２后症状较人类轻,无发烧㊁严重炎症和其他器官损伤的现象[１４Ｇ１５].野生小鼠不支持S A R SＧC o VＧ２的感染, h A C E２转基因小鼠感染后表现较轻症状,与人有很大不同[１６].年轻的雪貂被S A R SＧC o VＧ２感染后没有出现与人类相似的症状,更没有出现严重疾病或死亡[１７].因此,研究人员试图建立叙利亚仓鼠感染２７中国人兽共患病学报２０２１,３７(１)模型.C h a n 等[１８]用S A R S ＧC o V Ｇ２感染叙利亚仓鼠,被感染的动物出现与人相似的临床特征,如体重减轻㊁嗜睡㊁肠粘膜炎症以及呼吸急促等症状,同时在呼吸道㊁肺㊁肠道等检测到了病毒及出现间质性肺炎的病理特征.另一研究小组将叙利亚仓鼠用于S A R S ＧC o V Ｇ２可能传播途径的研究[１９].与非人灵长类动物和h A C E ２转基因小鼠不同,叙利亚仓鼠模型表现出更多的临床症状(表１).表１㊀S A R S ＧC o V Ｇ２动物模型T a b ．１㊀S A R S ＧC o V Ｇ２a n i m a lm o d e l动物模型临床症状优点缺点文献恒河猴体重稍有减轻;间质性肺炎;肺损伤病理损伤与人类相似;轻度临床疾病昂贵且难操作;无发烧;不能重现严重临床疾病[１５]h A C E ２转基因小鼠体重减轻;间质性肺炎转基因技术成熟症状轻微[１６]叙利亚仓鼠体重减轻㊁嗜睡㊁翘毛㊁驼背以及呼吸急促等症状;间质性肺炎;肠粘膜炎症A C E ２受体与人同源性高;肺组织病变与人类发展一致;易获得并有生理功能不能重现严重临床疾病;未测试仓鼠趋化因子/细胞因子蛋白质表达[１８Ｇ１９]２．１．２㊀S A R S ＧC o V㊀非洲绿猴对S A R S ＧC o V 易感,并支持病毒复制,感染后动物出现间质性肺炎的病理特征.然而,被S A R S ＧC o V 感染的非洲绿猴症状较轻,不能重现重症临床表现和未观察到死亡,且数量少㊁成本高,这些都制约了其模型的应用[２０].h A C E ２转基因小鼠模型是将人A C E ２基因转入到小鼠受精卵细胞使小鼠体内表达高水平的人A C E ２.但是感染S A R S ＧC o V 后,该小鼠模型脑组织中检测到病毒或病毒抗原,并且由于病毒在脑中广泛传播而导致小鼠死亡,不符合人类临床症状[２１Ｇ２２].感染S A R S ＧC o V 的雪貂研究报告数据冲突,一组观察到少量的临床疾病[２３],而另一组则没有[２４],雪貂模型有待进一步表征以解决这些不一致的结果.研究发现叙利亚仓鼠可被S A R S ＧC o V 感染[２５].叙利亚仓鼠在S A R S ＧC o V 感染后呼吸道产生高病毒滴度,病毒复制发生在呼吸道的上皮细胞中,并引起间质性肺炎㊁肺部固结和弥漫性肺泡损伤;在仓鼠感染后第７d 血清中检测到强大的中和抗体反应,并且保护仓鼠免受初次感染后２８d 的再次攻击[２５].免疫抑制的叙利亚仓鼠感染S A R S ＧC o V 后,感染该病毒的仓鼠除了表现出与人相似的肺和外器官损害(如脾萎缩㊁急性肾小管坏死㊁神经元水肿与变性㊁心脏水肿与心肌纤维萎缩),仓鼠还表现出体重减轻和死亡[２６].以上研究证实叙利亚仓鼠对S A R S ＧC o V 感染表现出客观的临床体征伴随着呼吸道高病毒滴度和肺组织病理学改变,适合进行免疫预防和治疗研究.S A R S ＧC o V 感染动物模型的比较见表２.表２㊀常用S A R S ＧC o V 动物模型T a b ．２㊀C o m m o n l y us e da n i m a lm o d e l o f S A R S ＧC o Vi n f e c t i o n 模型临床症状优点缺点文献非洲绿猴呼吸道高病毒载量;间质性肺炎病理损伤与人类相似;轻度临床疾病昂贵且难操作;不能重现严重临床疾病;繁育难度高[２０]普通绒猴５０％的动物出现了发热反应和腹泻;间质性肺炎病理损伤肺和肝;轻度临床疾病;昂贵且难操作;不能重现严重临床疾病[２７]K １８Ｇh A C E ２转基因小鼠严重的间质性肺炎,并伴有肺外器官损害致死性感染模型;转基因技术成熟出现中枢神经系统疾病并致死[２１]叙利亚仓鼠短暂的病毒血症从肺扩散到肝脏和脾脏;肺炎和肺部固结㊁炎症A C E ２受体与人同源性高;肺组织病变与人类发展一致临床疾病症状通过运动轮活动减少来衡量[２５]２．２㊀汉坦病毒㊀汉坦病毒肺综合征(h a n t a v i r u sp u l m o n a r y s yn d r o m e ,H P S )是一种与汉坦病毒有３７１期苗晋鑫,等:叙利亚仓鼠应用于病毒感染性疾病动物模型的研究进展关的罕见且致命的病毒感染性疾病,常见汉坦病毒有安第斯病毒(A n d e s v i r u s,A N D V)和辛诺柏病毒(S i nN o m b r ev i r u s,S N V)[２８].临床特征是发烧㊁严重呼吸窘迫和突发心源性休克,多达５０％的病例可能致命.S a f r o n e t z等[２９]开发了一种类似H P S的恒河猴模型.目前,叙利亚仓鼠模型是唯一类似于人H P S的小动物模型.仓鼠感染A N D V后,会发展出类似人的H P S的疾病,包括突然和快速的严重呼吸窘迫[３０].叙利亚仓鼠与人的汉坦病毒受体比较相似,且受体具有相似的功能[３１].研究发现利巴韦林(R i b a v i r i n)保护鼻内暴露于A N D V的叙利亚仓鼠免于发生致命的汉坦病毒肺综合症[３２].以上说明,A N D V感染叙利亚仓鼠模型是研究H P S发病机制㊁评价预防和治疗H P S的良好动物模型.２．３㊀副粘病毒㊀副粘病毒科亨尼帕病毒属包含两种致死性病毒,即尼帕病毒(N i p a hv i r u s,N i V)和亨德拉病毒(H e n d r av i r u s,H e V).研究发现这两种病毒是人兽共患病毒,可通过猪(N i V)和马(H e V)等中间宿主向人类传播,临床上人类感染N i V或H e V通常会导致严重的脑病和呼吸道疾病.目前用雪貂和猫等动物来研究N i V感染的致病性.雪貂和猫分别感染后未检测到脑炎,但部分动物中发生了非化脓性脑膜炎,某些动物检测到的脑炎与人类的不相同[３３Ｇ３４].I F N A R基因敲除小鼠对H e V感染敏感,但由于缺少I F NＧ１信号传导,在免疫应答方面与人类不同[３５].研究发现感染N i V 或H e V的叙利亚仓鼠与人类感染后症状相似,组织病理学发现全身性血管炎,其中以脑部病变最严重,之后发展为特征性神经系统疾病[３６].另一项研究发现,鼻内感染N i V的叙利亚仓鼠的肺部出现支气管间质性肺炎,疾病在最后阶段因肺部感染出现神经系统症状和呼吸困难[３７].同时,叙利亚仓鼠被N i V或H e V感染可用于病毒传播的研究[３８].目前尚无批准用于人类抗N i V或H e V的疫苗或治疗方法.叙利亚仓鼠模型对疫苗开发至关重要,该动物模型已成功用于评价抗体Fm A b的功效,进一步验证叙利亚仓鼠作为动物模型的有效性[３６].２．４㊀西尼罗河病毒㊀西尼罗河病毒(w e s tn i l ev iＧr u s,WN V)属于黄病毒科,是一种新兴的人兽共患虫媒病毒,广泛分布于世界各地.人类感染WN V 后,有２０％的感染者发展为有症状的西尼罗河热(WN F),可导致严重的脑炎,严重威胁全球人类生命健康[３９].对于感染西尼罗河病毒的动物模型,已有报道小鼠的研究,不同品系的小鼠在WN V感染中症状和疾病严重程度不同[４０].在叙利亚仓鼠模型中研究最多的病毒是WN V.WN V感染是通过节肢动物(蚊子)叮咬传播人类.与人类感染方式一样,叙利亚仓鼠被蚊子叮咬后,感染WN V的仓鼠会发生病毒血症和神经系统症状,其症状与人类感染时相似[４１].M a t e o等[４２]建立了一种免疫抑制的叙利亚仓鼠模型,WN V感染该仓鼠模型表现出与免疫力低下患者感染WN V相似的临床体征.W i dＧm a n等[４３]使用叙利亚仓鼠模型,成功证明了单周期黄病毒疫苗平台R e p l i V A X WN能够诱导针对WN V攻击的持久保护性免疫.以上结果说明,叙利亚仓鼠为研究西尼罗病毒感染动物实验模型提供良好佐证.２．５㊀其他病毒㊀此外,叙利亚仓鼠应用于黄热病毒(y e l l o wf e v e r v i r u s,Y F V)㊁埃博拉病毒(e b o l av iＧr u s,E B O V)㊁马尔堡病毒(m a r b u r g v i r u s,MA R V)和寨卡病毒(z i k av i r u s,Z I K V)等７０多种不同病毒的研究[４４],部分病毒见表３.黄热病是由Y F V引起的急性传染病,主要流行于撒哈拉以南的非洲和南美地区,具有较高的发病率和死亡率[４５].叙利亚仓鼠感染Y F V导致的免疫反应与受感染的人类一致,脾脏㊁肾脏和心脏中的I F NＧγ㊁T N FＧα㊁I LＧ２水平升高,但它们在肝脏中表达水平降低;在感染的早期和中期,肝脏㊁脾脏和心脏中I LＧ１０表达水平升高,但T G FＧβ表达水平却降低[４６].E B O V和MA R V 都是丝状病毒,有典型的出血热特征.马尔堡病毒的致死率大概在３０％,而埃博拉病毒致死率更高,尤其是扎伊尔型埃博拉病毒(MAＧZ E B O V)致死率高于９０％.叙利亚仓鼠通过腹膜内注射MAＧZ EＧB O V表现出与人相似的病理特征,包括严重肝脾损害㊁细胞因子失调㊁严重凝血障碍㊁淋巴细胞凋亡以及受感染的器官坏死或凋亡[４７].此外,Z I K V成功感染S T A T２基因敲除叙利亚仓鼠,感染的仓鼠表现出与人类相似的症状[４８].４７中国人兽共患病学报２０２１,３７(１)表３㊀病毒感染叙利亚仓鼠模型T a b．３㊀V i r a l i n f e c t i o n s i nS y r i a nh a m s t e rm o d e l病毒叙利亚仓鼠类型㊀㊀㊀㊀疾病模型冠状病毒㊀严重急性呼吸综合征冠状病毒２(S A R SＧC o VＧ２)野生型２０１９冠状病毒病㊀严重急性呼吸综合征冠状病毒(S A R SＧC o V)野生型严重急性呼吸综合征㊀副粘病毒㊀尼帕病毒(N i V)野生型尼帕病毒病㊀亨德拉病毒(H e V)野生型亨德拉病黄病毒㊀西尼罗病毒(WN V)野生型西尼罗河神经综合征㊀寨卡病毒(Z I K V)S T A T２基因敲除仓鼠寨卡病㊀黄热病毒(Y F V)野生型黄热病㊀圣路易斯脑炎病毒(S L E V)野生型慢性圣路易斯脑炎㊀日本脑炎病毒(J E V)野生型日本脑炎㊀西部马脑炎病毒(W E E V)野生型西部马脑炎丝状病毒㊀埃博拉病毒(E B O V)野生型埃博拉病毒病㊀马尔堡病毒(MA R V)S T A T２基因敲除仓鼠马尔堡病毒病白蛉热病毒㊀裂谷热病毒(R V F)野生型裂谷热病㊀哈特兰病毒(H R T V)S T A T２基因敲除仓鼠哈特兰病㊀严重发热伴血小板减少综合征病毒(S F T S V)S T A T２基因敲除仓鼠严重发热伴血小板减少综合征汉坦病毒㊀安第斯病毒(A N D V)野生型汉坦病毒肺综合征３㊀小结与展望综上所述,叙利亚仓鼠在生理学与免疫学等生物学特性上与人类有着相似性,同时能够感染多种与人类疾病相关的病毒,且呈现出与人类感染病毒相似的疾病病程㊁病原学和免疫反应,是一种用于病毒学研究的理想动物模型.然而,虽然开发了叙利亚仓鼠特异性的实时荧光定量P C R(R TＧq P C R)㊁转录组分析和微阵列等检测方法,但是仍然缺乏特异性免疫试剂.因此,叙利亚仓鼠模型的缺陷问题急需解决.最近对叙利亚仓鼠全基因组的解析和C R I S P R/C a s９技术的出现加快了转基因叙利亚仓鼠疾病模型的开发,使基因敲除的叙利亚仓鼠用于病毒感染性疾病的研究,扩大其对病毒研究范围[４９Ｇ５０].此外,人类腺病毒可以在叙利亚仓鼠中复制,其有望成为以腺病毒为载体的基因治疗药物的动物评价模型.叙利亚仓鼠模型在感染性疾病的病因㊁发病机制研究以及药物治疗评估等方面发挥更大作用.利益冲突:无引用本文格式:苗晋鑫,张振强．叙利亚仓鼠应用于病毒感染性疾病动物模型的研究进展[J]．中国人兽共患病学报,２０２１,３７(１):７１Ｇ７７．D O I:１０．３９６９/j．i s s n．１００２Ｇ２６９４．２０２０．００．１７７参考文献:[１]王洪,张华琼,黄麟,等．雌雄金黄地鼠血液生理生化指标的比较分析[J]．中国比较医学杂志,２００８,１８(２):３５Ｇ４２．D O I:１０．３９６９/j．i s s n．１６７１Ｇ７８５６．２００８．０２．００９[２]M i e d e l E L,H a n k e n s o nF C．L a b o r a t o r y A n i m a lM e d i c i n e(T h i r d E d i t i o n)[M]．B o s t o n:A c a d e m i cP r e s s,２０１５:２０９Ｇ２４５．[３]谢夏阳,符杰,龚玉花,等．S P F级金黄地鼠的主要生物学特性[J]．中国实验动物学报,２００７,１５(２):６４Ｇ６９．D O I:Z G S D．０．２００７Ｇ０２Ｇ０１４[４]T y s o m e J R,L iX,W a n g S,e t a l．An o v e l t h e r a p e u t i c r e g i m e n t o e r a d i c a t e e s t a b l i s h e ds o l i d t u m o r sw i t ha ne f f e c t i v e i n d u c t i o n o f t u m o rＧs p e c i f i ci mm u n i t y[J]．C l i n C a n c e r R e s,２０１２,１８(２４):６６７９Ｇ６６８９．D O I:１０．１１５８/１０７８Ｇ０４３２．C C RＧ１２Ｇ０９７９[５]R e e s J,H a i g D,M a c kV,e t a l．C h a r a c t e r i s a t i o no fm o n o c l o n a l５７１期苗晋鑫,等:叙利亚仓鼠应用于病毒感染性疾病动物模型的研究进展a n t ib o d i e ss p ec i f i cf o rh a m s t e rl e u k o c y t ed i f fe r e n t i a t i o n m o l eＧc u l e s[J]．V e t I mm u n o l I mm u n o p a t h o l,２０１７,１８３:４０Ｇ４４．D O I:１０．１０１６/j．v e t i mm．２０１６．１２．００３[６]M e l b y P C,T r y o nV V,C h a n d r a s e k a r B,e t a l．C l o n i n g o f S y r i a n h a m s t e r(M e s o c r i c e t u s a u r a t u s)c y t o k i n e c D N A s a n d a n a l y s i s o f c y t o k i n em R N Ae x p r e s s i o n i ne x p e r i m e n t a l v i s c e r a l l e i s h m a n i aＧs i s[J]．I n f e c t I mm u n,１９９８,６６(５):２１３５Ｇ２１４２．D O I:１０．１００７/ B F０２７７１８５７[７]D a n i e l L,C h a r l e sL,D a v i dD,e t a l．T h e c a r b o x y lＧt e r m i n a l r eＧg i o no f h u m a n i n t e r f e r o nγi s i m p o r t a n t f o rb i o l o g i c a l a c t i v i t y: m u t a g e n i c a n d NM Ra n a l y s i s[J]．P r o t e i nE n g,１９９１,４(３):３３５Ｇ３４１．D O I:１０．１０９３/p r o t e i n/４．３．３３５[８]L u d e r m i rA B,H a r p h a m T,K o m a s t uT,e t a l．I LＧ１２a n dv i r a l i n f e c t i o n s[J]．C y t o k i n e G r o w t h F a c t o rR e v,１９９８,９(３/４):２２７Ｇ２８５．D O I:１０．１０１６/s１３５９Ｇ６１０１(９８)０００１７Ｇ３[９]W a n g P,L iX,W a n g J,e ta l．R eＧd e s i g n i n g I n t e r l e u k i nＧ１２t o e n h a n c e i t s s a f e t y a n d p o t e n t i a l a s a na n t iＧt u m o r i mm u n o t h e r aＧp e u t i c a g e n t[J]．N a tC o mm u n,２０１７,８(１):１３９５Ｇ１４０６．D O I:１０．１０３８/s４１４６７Ｇ０１７Ｇ０１３８５Ｇ８[１０]K o s k iA,K a n g a s n i e m iL,E s c u t e n a i r eS,e t a l．T r e a t m e n to f c a n c e r p a t i e n t sw i t h a s e r o t y p e５/３c h i m e r i c o n c o l y t i c a d e n o v iＧr u s e x p r e s s i n g GM C S F[J]．M o lT h e r,２０１０,１８(１０):１８７４Ｇ１８８４．D O I:１０．１０３８/m t．２０１０．１６１[１１]G o w e nB B,J u d g e J W,W o n g MH,e t a l．I mm u n o p r o p h y l a x i s o f P u n t aT o r ov i r u s(P h l e b o v i r u s,B u n y a v i r i d a e)i n f e c t i o ni n h a m s t e r sw i t hr e c o m b i n a n t E i m e r i a p r o f i l i nＧl i k ea n t i g e n[J]．I n t I mm u n o p h a r m a c o l,２００８,８(８):１０８９Ｇ１０９４．D O I:１０．１０１６/ j．i n t i m p．２００８．０３．０１９[１２]G u n e sH,M e t eR,A y d i n M,e t a l．R e l a t i o n s h i p a m o n g M I F, M C PＧ１,v i r a l l o a d s,a n d H B sA g l e v e l s i nc h r o n i ch e p a t i t i sB p a t i e n t s[J]．T u r kJM e dS c i,２０１５,４５(３):６３４Ｇ６３７．D O I:１０．３９０６/s a gＧ１４０１Ｇ１７１[１３]S u r e s hV,S u n d a r a m R,D a s hP,e t a l．M a c r o p h a g em i g r a t i o n i n h i b i t o r y f a c t o r o f S y r i a n g o l d e nh a m s t e r s h a r e s s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a ls i m i l a r i t y w i t h h u m a n c o u n t e r p a r ta n d p r o m o t e s p a n c r e a t i c c a n c e r[J]．S c iR e p,２０１９,９(１):１５５０７．D O I:１０．１０３８/s４１５９８Ｇ０１９Ｇ５１９４７Ｇ７[１４]S h a nC,Y a oY F,Y a n g X L,e t a l．I n f e c t i o nw i t hn o v e l c o r o n aＧv i r u s(S A R SＧC o VＧ２)c a u s e s p n e u m o n i ai nt h e R h e s u s m aＧc a q u e s[J]．C e l lR e s,２０２０,３０(８):６７０Ｇ６７７．D O I:１０．１０３８/ s４１４２２Ｇ０２０Ｇ０３６４Ｇz[１５]B a oL,D e n g W,G a oH,e t a l．R e i n f e c t i o nc o u l dn o t o c c u r i n S A R SＧC o VＧ２i n f e c t e dr h e s u s m a c a q u e s[J]．B i o R x i v,２０２０．D O I:１０．１１０１/２０２０．０３．１３．９９０２２６[１６]B a oL,D e n g W,H u a n g B,e t a l．T h eP a t h o g e n i c i t y o f S A R SＧC o VＧ２i n h A C E２T r a n s g e n i c M i c e[J]．N a t u r e,２０２０,５８３(７８１８):８３０Ｇ８３３．D O I:１０．１０３８/s４１５８６Ｇ０２０Ｇ２３１２Ｇy[１７]S h i J,W e nZ,Z h o n g G,e t a l．S u s c e p t i b i l i t y o f f e r r e t s,c a t s, d o g s,a n do t h e rd o m e s t i c a t e da n i m a l s t oS A R SＧc o r o n a v i r u s２[J]．S c i e n c e,２０２０,３６８(６４９４):１０１６Ｇ１０２０．D O I:１０．１１２６/s c iＧe n c e．a b b７０１５[１８]C h a n J F,Z h a n g A J,Y u a nS,e t a l．S i m u l a t i o no f t h ec l i n i c a l a n d p a t h o l o g i c a l m a n i f e s t a t i o n s o fc o r o n a v i r u s d i s e a s e２０１９(C O V I DＧ１９)i n g o l d e nS y r i a nh a m s t e rm o d e l:i m p l i c a t i o n s f o r d i s e a s e p a t h o g e n e s i sa n dt r a n s m i s s i b i l i t y[J]．C l i nI n f e c tD i s,２０２０,７１(９):２４２８Ｇ２４４６．D O I:１０．１０９３/c i d/c i a a３２５[１９]S i aS F,Y a nL M,C h i nAW,e t a l．P a t h o g e n e s i s a n d t r a n s m i sＧs i o no f S A R SＧC o VＧ２v i r u s i n g o l d e nS y r i a nh a m s t e r s[J]．N aＧt u r e,２０２０,５８３:８３４Ｇ８３８．D O I:１０．１０３８/５４１５８６Ｇ０２０Ｇ２３４２Ｇ５[２０]M c A u l i f f e J,V o g e l L,R o b e r t sA,e t a l．R e p l i c a t i o no f S A R S c o r o n a v i r u s a d m i n i s t e r e di n t ot h er e s p i r a t o r y t r a c to fA f r i c a nG r e e n,r h e s u s a n d c y n o m o l g u sm o n k e y s[J]．V i r o l o g y,２００４,３３０(１):８Ｇ１５．D O I:１０．１０１６/j．v i r o l．２００４．０９．０３０[２１]M c C r a y P B,J r．,P e w eL,W o h l f o r dＧL e n a n eC,e ta l．L e t h a l i n f e c t i o no fK１８Ｇh A C E２m i c e i n f e c t e dw i t h s e v e r e a c u t e r e s p i rＧa t o r y s y n d r o m ec o r o n a v i r u s[J]．JV i r o l,２００７,８１(２):８１３Ｇ８２１．D O I:１０．１１２８/j v i．０２０１２Ｇ０６[２２]杨秀红,邓巍,童攒,等．人A C E２转基因小鼠对S A R SＧC o V 的易感性[J]．中国实验动物学报,２００７,１５(６):４５３Ｇ４５７．D O I:Z G S D．０．２００７Ｇ０６Ｇ０１４[２３]M a r t i n aB E,H a a g m a n sB L,K u i k e nT,e t a l．S A R Sv i r u s i nＧf e c t i o no f c a t s a n d f e r r e t s[J]．N a t u r e,２００３,４２５(６９６１):９１５．D O I:１０．１０３８/４２５９１５a[２４]W e i n g a r t lH,C z u bM,C z u bS,e t a l．I mm u n i z a t i o nw i t hm o d iＧf i e dv a c c i n i av i r u s A n k a r aＧb a s e dr e c o m b i n a n tv a c c i n ea g a i n s t s e v e r e a c u t e r e s p i r a t o r y s y n d r o m e i sa s s o c i a t e dw i t he n h a n c e d h e p a t i t i s i nf e r r e t s[J]．JV i r o l,２００４,７８(２２):１２６７２Ｇ１２６７６．D O I:１０．１１２８/J V I．７８．２２．１２６７２Ｇ１２６７６．２００４[２５]R o b e r t sA,V o g e l L,G u a r n e r J,e t a l．S e v e r e a c u t e r e s p i r a t o r y s y n d r o m e c o r o n a v i r u s i n f e c t i o no f g o l d e nS y r i a nh a m s t e r s[J]．JV i r o l,２００５,７９(１):５０３Ｇ５１４．D O I:１０．１１２８/J V I．７９．１．５０３Ｇ５１１．２００５[２６]S c h a e c h e rS R,S t a b e n o wJ,O b e r l eC,e t a l．A n i mm u n o s u pＧp r e s s e dS y r i a n g o l d e nh a m s t e rm o d e l f o rS A R SＧC o Vi n f e c t i o n [J]．V i r o l o g y,２００８,３８０(２):３１２Ｇ３２１．D O I:１０．１０１６/j．v i r o l．２００８．０７．０２６[２７]G r e e n o u g hT C,C a r v i l l eA,C o d e r r e J,e t a l．P n e u m o n i t i s a n d m u l t iＧo r g a ns y s t e m d i s e a s e i nc o mm o n M a r m o s e t s(C a l l i t h r i x j a c c h u s)i n f e c t e d w i t ht h es e v e r ea c u t er e s p i r a t o r y s y n d r o m eＧa s s o c i a t e d c o r o n a v i r u s[J]．A mJP a t h o l,２００５,１６７(２):４５５Ｇ４６３．D O I:１０．１０１６/s０００２Ｇ９４４０(１０)６２９８９Ｇ６[２８]A v s i cＧZ u p a n cT,S a k s i d aA,K o r v a M．H a n t a v i r u s i n f e c t i o n s [J]．C l i n M i c r o b i o l I n f e c t,２０１９,２１S:e６Ｇe１６．D O I:１０．１１１１/１４６９Ｇ０６９１．１２２９１[２９]S a f r o n e t zD,P r e s c o t t J,F e l d m a n nF,e t a l．P a t h o p h y s i o l o g y o f h a n t a v i r u s p u l m o n a r y s y n d r o m e i nr h e s u sm a c a q u e s[J]．P r o cN a t l A c a d S c i USA,２０１４,１１１(１９):７１１４Ｇ７１１９．D O I:１０．１０７３/p n a s．１４０１９９８１１１[３０]S a f r o n e t zD,E b i h a r aH,F e l d m a n nH,e t a l．T h e S y r i a nh a mＧs t e rm o d e lo fh a n t a v i r u s p u l m o n a r y s y n d r o m e[J]．A n t i v i r a l R e s,２０１２,９５(３):２８２Ｇ２９２．D O I:１０．１０１６/j．a n t i v i r a l．２０１２．０６．００２[３１]J a n g r aR K,H e r b e r tA S,L i R,e t a l．P r o t o c a d h e r i nＧ１i s e s s e nＧt i a l f o rc e l le n t r y b y N e w W o r l dh a n t a v i r u s e s[J]．N a t u r e,２０１８,５６３(７７３２):５５９Ｇ５６３．D O I:１０．１０３８/s４１５８６Ｇ０１８Ｇ０７０２Ｇ１[３２]O g g M,J o n s s o nC B,C a m p J V,e t a l．R i b a v i r i n p r o t e c t s S y r i a n６７中国人兽共患病学报２０２１,３７(１)h a m s t e r sa g a i n s t l e t h a lh a n t a v i r u s p u l m o n a r y s yn d r o m e Ｇa f t e r i n t r a n a s a l e x p o s u r e t oA n d e s v i r u s [J ]．V i r u s e s ,２０１３,５(１１):２７０４Ｇ２７２０．D O I :１０．３３９０/v ５１１２７０４[３３]B o s s a r tK N ,Z h uZ ,M i d d l e t o nD ,e t a l ．An e u t r a l i z i n g hu m a n m o n o c l o n a l a n t i b o d yp r o t e c t sa g a i n s t l e t h a ld i s e a s ei nan e w f e r r e tm o d e l o f a c u t en i p a hv i r u s i n f e c t i o n [J ]．P L o SP a t h o g ,２００９,５(１０):e １０００６４２．D O I :１０．１３７１/j o u r n a l ．p p a t ．１０００６４２[３４]M i d d l e t o nD J ,W e s t b u r y H A ,M o r r i s s y C J ,e t a l ．E x pe r i m e n Ｇt a lN i p a hv i r u s i nf e c t i o n i n p ig s a n dc a t s [J ]．JC o m p Pa t h o l ,２００２,１２６(２/３):１２４Ｇ１３６．D O I :１０．１０５３/j c p a ．２００１．０５３２[３５]D h o n d tK P ,M a t h i e uC ,C h a l o n s M ,e t a l ．T y pe I i n t e rf e r o n s ig n a l i n gp r o t e c t sm i c e f r o ml e th a l h e ni p a v i r u s i n f e c t i o n [J ]．J I n f e c tD i s ,２０１３,２０７(１):１４２Ｇ１５１．D O I :１０．１０９３/i n f d i s /ji s ６５３[３６]G u i l l a u m eV ,W o n g KT ,L o o i R Y ,e t a l ．A c u t eH e n d r av i r u s i n f e c t i o n :a n a l y s i so ft h e p a t h o g e n e s i sa n d p a s s i v ea n t i b o d y p r o t e c t i o n i n t h eh a m s t e rm o d e l [J ]．V i r o l o g y,２００９,３８７(２):４５９Ｇ４６５．D O I :１０．１０１６/j．v i r o l ．２００９．０３．００１[３７]W o n g K T ,G r o s je a nI ,B r i s s o n C ,e ta l ．A g o l d e nh a m s t e r m o d e lf o r h u m a n a c u t eN i p a h v i r u s i n f e c t i o n [J ]．A mJ P a t h o l ,２００３,１６３(５):２１２７Ｇ２１３７．D O I :１０．１０１６/s ０００２Ｇ９４４０(１０)６３５６９Ｇ９[３８]d eW i tE ,M u n s t e rV J ．A n i m a lm o d e l s o f d i s e a s e s h e d l i gh t o n N i p a h v i r u s p a t h o ge n e s i s a n d t r a n s m i s s i o n [J ]．J P a t h o l ,２０１５,２３５(２):１９６Ｇ２０５．D O I :１０．１００２/p a t h ．４４４４[３９]S e j v a rJ J ．W e s t N i l ev i r u si nf e c t i o n [J ]．M i c r o b i o lS pe c t r ,２０１６,４(３):E I １０Ｇ００２１Ｇ２０１６．D O I :１０．１１２８/m i c r o b i o l s pe c ．E I １０Ｇ００２１Ｇ２０１６[４０]G r a h a m J B ,S w a r t sJ L ,L u n dJ M．A m o u s e m o d e lo f W e s tN i l e v i r u s i n f e c t i o n [J ]．C u r rP r o t o cM o u s eB i o l ,２０１７,７(４):２２１Ｇ２３５．D O I :１０．１００２/c pm o ．３３[４１]K o m a r N．W e s t N i l ev i r a le n c e p h a l i t i s [J ]．R e vS c iT e c h ,２０００,１９(１):１６６Ｇ１７６．D O I :１０．２０５０６/r s t ．１９．１．１２０１[４２]M a t e oR ,X i a oS Y ,G u z m a n H ,e t a l ．E f f e c t so f i mm u n o s u pＧpr e s s i o no n W e s tN i l ev i r u s i n f e c t i o ni nh a m s t e r s [J ]．A m J T r o p M e dH y g ,２００６,７５(２):３５６Ｇ３６２．D O I :１０．４２６９/a jt m h ．２００６．７５．３５６[４３]W i d m a nD G ,I s h i k a w aT ,W i n k e l m a n nE R ,e t a l ．R e pl i V A X WN ,a s i n g l e Ｇc yc l e f l a v i v i r u s v a c c i n e t o p r e v e n tW e s tN i l ed i s Ｇe a s e ,e l i c i t s d u r a b l e p r o t e c t i v e i mm u n i t yi nh a m s t e r s [J ]．V a c Ｇc i n e ,２００９,２７(４１):５５５０Ｇ５５５３．D O I :１０．１０１６/j ．v a c c i n e ．２００９．０７．０１６[４４]M i a o J ,C h a r dL S ,W a n g Z ,e t a l ．S yr i a nh a m s t e r a s a n a n i m a l m o d e l f o r t h e s t u d y on i n f e c t i o u s d i s e a s e s [J ]．F r o n t I mm u n o l ,２０１９,１０:２３２９．D O I :１０．３３８９/f i mm u ．２０１９．０２３２９[４５]T o m o r iO．Y e l l o wf e v e r :t h er e c u r r i n gp l a gu e [J ]．C r i tR e v C l i n L a b S c i ,２００４,４１(４):３９１Ｇ４２７．D O I :１０．１０８０/１０４０８３６０４９０４９７４７４[４６]Y o s h i n a g a ＧI t a n oC ,T h o m s o nV．T h ew o r k o f t h e v i l l a ge :c r e a Ｇt i n g an e w w o r l df o r c h i l d r e nw i t hh e a r i n gl o s s a n d t h e i r f a m i Ｇl i e s [J ]．I n tJ A u d i o l ,２００８,４７(１):S １４Ｇ２２．D O I :１０．１０８０/１４９９２０２０８０２２８６２０２[４７]E b i h a r aH ,Z i v c e cM ,G a r d n e rD ,e t a l ．AS yr i a n g o l d e nh a m Ｇs t e rm o d e l r e c a p i t u l a t i n g e b o l ah e m o r r h a gi c f e v e r [J ]．J I n f e c t D i s ,２０１３,２０７(２):３０６Ｇ３１８．D O I :１０．１０９３/i n f d i s /ji s ６２６[４８]S i d d h a r t h a nV ,V a n W e t t e r eA J ,L i R ,e t a l ．Z i k a v i r u s i n f e c Ｇt i o no f a d u l t a n d f e t a l S T A T ２k n o c k Ｇo u t h a m s t e r s [J ]．V i r o l o Ｇg y ,２０１７,５０７:８９Ｇ９５．D O I :１０．１０１６/j．v i r o l ．２０１７．０４．０１３[４９]L iR ,M i a oJ ,F a nZ ,e ta l ．P r o d u c t i o no f g e n e t i c a l l y e n gi Ｇn e e r e d g o l d e nS y r i a nh a m s t e r sb yp r o n u c l e a r i n j e c t i o no ft h e C R I S P R /C a s ９c o m p l e x [J ]．JV i sE x p,２０１８,(１３１):５６２６３．D O I :１０．３７９１/５６２６３[５０]M i a o J ,Y i n g B ,L i R ,e t a l ．C h a r a c t e r i z a t i o no f a nN Ｇt e r m i n a l n o n Ｇc o r e d o m a i n o f R A G １g e n e d i s r u p t e d S yr i a n h a m s t e rm o d e l g e n e r a t e db y C R I S P R C a s ９[J ]．V i r u s e s ,２０１８,１０(５):２４３．D O I :１０．３３９０/v １００５０２４３收稿日期:２０２０Ｇ０４Ｇ１８㊀编辑:张智芳撤稿声明«中国人兽共患病学报»２０２０年３６卷８期,页码:６７２Ｇ６７７,刊登的论文«恶唑烷酮类药物利奈唑胺耐药基因o p t r A 研究进展»,D O I :１０．３９６９/j ．i s s n ．１００２Ｇ２６９４．２０２０．００．０７７,作者:刘保光,贺丹丹,白明,陈毅恒,汪保英,栗俞程,胡功政,苗明三,许二平.因为第一作者单位变动,为防止论文来源所属权纠纷,应作者本人要求,对此文进行撤回处理.«中国人兽共患病学报»编辑部２０２０年１２月２５日７７１期苗晋鑫,等:叙利亚仓鼠应用于病毒感染性疾病动物模型的研究进展。
作文片段：描写仓鼠外貌的段落
作文片段：描写仓鼠外貌的段落作文片段：描写仓鼠外貌的段落汇总小仓鼠的样子很可爱，眼睛圆溜溜的，好像两颗闪亮的黑宝石。
全身雪白雪白的，像穿了一件毛绒大衣，活像个大富翁。
以下是小编为您整理的描写仓鼠外貌的段落，欢迎阅读。
描写仓鼠外貌的段落一1、小甜甜全身毛茸茸的，像一个活的毛绒公仔。
它有一身淡黄的皮毛，小小的耳朵，小小的尾巴，一双黑溜溜的小眼睛，总是那么纯真无邪地看着我。
2、小甜甜的耳朵非常灵敏，生活中我们听不到的声音，它都听得到。
刚买回来的那天，还不知道它的敏感，好心地把它放在电视前面让它享受美妙的音乐，结果它拼命地向笼子外钻，象要逃离魔爪。
后来上网查知它的习性，再放音乐、看电视时，我都让它远离噪音。
3、仓鼠长着雪似的皮毛，隐隐约约中有几块灰斑，全身都是肉，肥肥的，胖乎乎的，显得非常可爱。
那长长的胡须，远看是白色，近看却是淡白色。
它的小爪子也是雪白的，在这些部位中，最忙碌的就是这双小脚丫了，东奔西跑，忙得不亦乐乎。
最特别的是它那双红宝石似的眼睛，瞪得圆溜溜的，整天骨碌碌地打转儿，好像在打什么鬼主意。
4、今天，我去学校门口买了一只小仓鼠，我对这些小仓鼠一见钟情，他们可爱极了，一双大大的眼睛下，一张小小的最，巧极了，毛茸茸的，让人一见就想摸，因此，我毫不犹豫的买了下来。
5、它全身披着一件白色“棉袄”，中间有一线灰色的弧线，两只大大的，黑溜溜的眼睛，一对小得可爱的耳朵，一个小小的肉色鼻子，还有一张可爱的小嘴巴。
我刚买时它还瘦瘦的`，可现在，它已经变成一只小胖墩了，呵呵。
6、我的朋友养了两只小仓鼠.它们全身白绒绒的，看上去就像雪球。
它们长得肥肥的，还有个跟我一样的大肚子，真可爱!别看它们很胖，但行动很灵活，在笼子里爬来爬去，真好玩。
它们食量不大，吃的东西有绿豆、青菜等。
它们洗澡的方式也和我们人类完全不同，我们是用水把身子冲干净，而它们是用一片片东西铺在身子下面，再在上面滚来滚去。
7、它的名字叫“ball of fluff”，意思是“绒球”。
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第３ ３卷 第 ２期
２０ ０ ７年 ４月
曲
阜
师
范
大
学
Ｖｏ ． ３ ＮＯ ２ １３ ．
Ａ ｐ ｉ ２ ０７ ｒｌ ０
Ｊ ｕ ｎ ｌ ｏ Ｑ ｕ ｕ Ｎｏ ｍａ ｒ ａ ｆ ｏ ｆ ｒ ｌ
大仓 鼠种群生境片断化 的遗传效应研究
关键 词 ： 大仓 鼠； 单核苷酸多态性 （ ＮＰ ） 生境片断化 ； Ｓ ｓ； 基因流 ； 遗传效应
中 图分类号 ： ３６ ４ Ｑ ４＋．
文献标 识码 ： Ａ
文章 编号 ：０ １ ３７２０ ）２０９—５ １０— ３ （０７０—０６ ５ ０
大仓 鼠 （ ｓｈ ｒｋａｔｉ ｎ 隶 属 于 啮 齿 目（ ０ Ｔ ｃ ｅｓｉ ｒｔ ） ｏ Ｒ一 ｄ ｎｉ仓 鼠科 （ ｒｃｔ ａ ） 鼠 属 （ ｓｈ ｒｋａ ， ｅ ｔ） Ｃ ｉ ｉ ｅ仓 ｅｄ Ｔ ｃ ｅｓｉ ） 广
赵 庆 华 ， 徐 来祥
（ 曲阜 师 范 大 学 生命 科 学 学 院 ， ７ １５ ２ ３ ６ ，山 东 省 曲 阜 市 ）
摘要： 利用原仓鼠微卫 星引物扩增 曲阜吴 村、 邑柏林 和卞桥三个 地理种群 的大仓 鼠基 因组 ＤＮＡ， 平 并
对 长 约 ５ ０ｂ ５ ｐ的 特 异 片段 回 收 测 序 ， 用 ＤＡ 利 ＭＢ 、 Ｅ ＤＮＡ Ｐ ． Ｏ及 Ｍ Ｅ ３ ０软 件 分 析 所 得 序 列 ． 果 表 Ｓ４１ ＧＡ ． 结 明 ， 三个 地 理 种 群 内及 种 群 间 均检 测 到 不 同数 目的 Ｓ Ｐ 存 在 ， 群 内 多 态 信 息 含 量 表 现 为 柏 林 ＞ 吴 村 ＞ 在 Ｎ ｓ 种 卞 桥 ． 群 间则 以 曲阜 吴 村 和 平 邑卞 桥 间含 量 最 高 ． 被 检 测 序 列 ４ ６ｂ 种 在 ９ ｐ中共 检 测 到 ６个 信 息 位 点 ， 中 ４ 其 个转换 、 颠换 ； ２个 以平 邑 柏 林 和 卞桥 间 含 量最 低 ， 检 测 到 ２个 信 息 位 点 且 均 为 转 换 ． 个 地 理 种 群 的 遗 传 仅 三 分 化 系 数 （ ｓ） 均 约 为 ０ １ ， 生 的基 因 流 Ｎ 为 １０ —． ８ 该 结果 揭示 由 于 生境 片 断 化 导 致 的 不 同 地 理 Ｇ ｔ平 ．８产 ｍ ． ３１ １ ， 种 群 之 间基 因 流 的 降低 ， 会 对 种 群 间 的遗 传 分 化 产 生 重 要 的作 用 ． 将
仓 鼠分 布范 围可划 分为 ５个亚 种 ， 即指 名亚 种 、 北 东 亚种 、 秦岭亚 种 、 山西亚种 和甘 肃亚种 口 ］ 由于地 区 ．
水平 上揭 示大仓 鼠不 同地 理 种 群 的遗 传 变 异 ， 为生
境破 碎化对 种群 遗 传结 构 的影 响 提供 分 子 证 据 ， 进
一
定 的遗传 分化 ， 种 群 遗传 多 样 性存 在 着 丰 富 的 其
１ 材 料 和 方 法
１ １ 实 验 材 料 ．
地理 变异 ．目前 对 其 分 子 水 平 的研 究 主 要 是 基 于 Ｒ Ｄ基 础上 的遗 传 多样 性 分析 ， 用 Ｓ ｓ标记 ＡＰ 利 ＮＰ
从 核苷 酸水平 揭示其 种群 遗传 变异 的研 究还 鲜见 报
第 ２期
赵 庆华 ， ： 等 大仓 鼠种群 生境 片断化 的遗 传效应 研 究
测， 被公认 为是 最新 的第 ３代 Ｄ ＮＡ 分 子标 记 ． 过 通
分析 比较 物种 间的 Ｓ ｓ差异 可 以 了解 物种 问或 物 ＮＰ
布于 我 国长 江 以北 地 区 ， 俄 罗斯 的西伯 利 亚 和 朝 在 鲜也 有少量 分布 ， 主要栖 息于农 田、 地 、 荒 山坡 、 陵 丘
道 ．Ｓ ｓ ｓ ｇｅ ｎ ｃ ｏｉｅｐ ｌｍｏ ｐ ｉ ） 单 ＮＰ （ｉ ｌ ｕ ｌ ｔ ｏｙ ｒｈｓ ｎ ｅ ｄ ｍｓ 即
核 苷酸 多态性 ， 主要 是 指 由基 因组 核苷 酸 水 平 上 的
变异 引起 的 ＤＮＡ 序 列 多态 性 ， 中 最 少一 种 等位 其 基 因的频 率不 小于 １ ． 单碱 基 的变 异 可 由转 换 、 颠 换， 以及 插入 、 缺失等 引起 ， 常见 的为转 换和颠 换 ， 其 比例约 为 ２： ． ＮＰ 作 为一 种新 型 的分子 标 记 ， １Ｓ ｓ 同 第 一代 限制性 片段 长 度多 态标 记 （ Ｌ ） 第 二代 ＲＦ Ｐ 和
种 内的亲 缘关 系及 进 化 的有 关 生 物学 信 息 ， 而 为 从
研究 种群 遗传 多态性 及遗 传结构 提供 有力 的理论 基
础＿ ］ 本研究 应 用单 核 苷 酸 多态 性 标 记 ， 核 苷 酸 ４． 。 从
等地 区 ， 为危 害我 国农业生 产 的重要 害 鼠之 一． 大 按
图 １ 大仓 鼠样 本 采集地 点分 布 图
微 卫星 多态标 记 （ Ｓ 相 比具有 分布 广 、 Ｓ Ｒ） 密度 高 、 稳 定 性强 、 多态 性 丰 富等 特 点 ， 易 于 实 现 自动 田活 捕 的大 仓 鼠， 分
＊ 收稿 日期 ： ０ ６ １ — ６ ２ ０—２０
气候条 件 的差异 ， 之 自然 因素 及 人 为影 响而 导 致 加 的生境 片断化 对种群 的遗 传结 构产生 不 同程 度 的影
响 ， 地方种 群 已形 成 各 自的适 应 性 特征 并 已形 成 各
一
步 探讨 近交 和遗传 漂变 等在 大仓 鼠种群空 间遗 传
组成 和分 化 中的作用 ．
基 金项 目 ： 家 自然科 学 基 金 项 目（ ０ ７２ ５ 和 山东 省 自然 基 金项 目（ ２ ０ Ｄ １ 国 ３ ２０ ４ ） Ｙ ０３ ０ ） 作者 简 介 ： 庆 华 ， ，９ ７ ， 赵 女 １７ 一硕士 生 ；主 要 研究 方 向 ： 物 分 子 生 物 学 ． 动
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