第二章 生物群落

• 一、群落的结构 • （一）群落的外貌和生活型 • 1．群落外貌（physiognomy）：是指生物群落的外部形态或表相。它是群落 中生物与生物间，生物与环境相互作用的综合反映。陆地生物群落的外貌主 要取决于植被的特征，水生生物群落的外貌主要取决于水的深度和水流特 征。陆地生物群落的外貌是由组成群落的植物种类形态及其生活型（life form）所决定。 • 2. 生活型类型：目前广泛采用的是丹麦植物学家Raunkiaer提出的系统，他 按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式，把高等植物划分为五个生活 型，在各类群之下，根据植物体的高度，芽有无芽鳞保护，落叶或常绿，茎 的特点等特征，再细分为若干较小类型。下面就Raunkiaer的生活型分类系 统加以简介： • ①高位芽植物（Phanerophytes）：休眠芽位于距地面25㎝以上。又根据高 度分为四个亚类：即大高位芽植物（高度﹥30米），中高位芽植物（8-30 米），小高位芽植物（2-8米）与矮高位芽植物（25厘米~2米）。 • ②地上芽植物（chamaephytes）：更新芽位于土壤表面之上，25㎝之下，多 为半灌木或草本植物。 • ③地面芽植物（Hemicryptophytes）：更新芽位于近地面土层内，冬季地上 部分全部枯死，多为多年生草本植物。 • ④隐芽植物（Cryptophytes）：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎 类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。 • ⑤一年生植物（Therophytes）：以种子越冬。 • Raunkiaer生活型被认为是进化过程中对气候条件适应的结果，因此它们的 组成可反映某地区的生物气候和环境的状况。 • 从下表可知，每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成，但其中有一 类生活型占优势，生活型与环境关系密切，高位芽植物占优势是温暖、潮湿

种类¡ª¡ª面积曲线图
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二、群落的数量状况 1、多度 2、盖度 3、密度 4、频度 5、重要值 重要值=（相对密度+相对频度+相对显著度）/300 优势种 建群种 伴生种 三、群落的物种多样性 • 物种多样性定义：物种多样性是群落生物组成结构的重要指标，它不仅反映 群落组织水平，而且通过结构与功能的关系间接反映群落功能的特征。 • 生物群落多样性研究始于20世纪初，当时的工作主要集中于群落中物种面积 关系的探讨和物种多度关系的研究。1943年，Williams在研究鳞翅目昆虫物 种多样性时，首次提出¡°多样性指数¡±概念，之后有关群落物种多样性概 念、原理、及测度方法的论文和专著大量发表，形成大量的物种多样性指 数，一度给群落多样性测度造成混乱。自70年代后，Whittaker（1972）、 Pielou（1975）、Washington（1984）和Magurran（1988）等对生物群落多 样性测度方法进行了比较全面的综述，对这一领域的发展起了积极推动作 用。从目前来看，生物群落的物种多样性指数可分为α多样性指数、β多样 性指数和γ多样性指数三类。下面我们就群落的α和β多样性指数的测定方 法予以介绍。 • （二）多样性的测度方法 • 1．α多样性指数。它包含两方面含义：①群落所含物种的多寡，即物种丰 富度；②群落中各个种的相对密度，即物种均匀度。 • （1）物种丰富度指数（S） • 1）Gleason（1922）指数：D=S/lnA 式中A为单位面积，S为群落中的物 种数目。 • 2）Margalef（1951，1957，1958）指数：D=（S-1）/lnN • 式中S为群落中的总数目，N为观察到的个体总数。 • （2）Simpson指数（D）： D=1-ΣPi2 式中Pi种的个体数占群 落中总个体数的比例。 • （3）种间相遇机率（PIE）指数： D=N（N-1）/ΣNi（Ni-1） 式中Ni 为种i的个体数，N为所在群落的所有物种的个体数之和。 • （4）Shannon-wiener指数（H’）：H’=-ΣPilnPi 式中Pi=Ni/N • （5）Pielou均匀度指数（E）： E=H/Hmax • 式中H为实际观察的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数， Hmax=LnS（S为群落中的总物种数）

1、世界 据统计：现今地球上已被人们发现记载和定名的生物约有200万种： 其中动物约为150万种，植物有50万种。 一般估计，这个数字离实际存在的生物种数还相差其远。至于在地球发展 的各个时期已经绝灭的生物种类比现存已知的多200倍，累计约有30000万 种。 2、中国 已知的高等植物约有32000种，其中木本植物有7000余种，并有不少是世界 上稀有珍贵的植物，如银杏、水杉、银杉等。 兽类有420多种，占世界的11.2％； 鸟类有1166种，占世界的15.3％； 爬行类和两栖类共约510多种。占世界的8％。 这些生物物种不仅是我国人民的宝贵财富，也为地球生物圈增添异 彩。 （一）光与生物 1、光的性质 光是由波长范围很广的电磁波组成的，波长范围是150-4000nm，划分为三部 分，太阳辐射能主要集中在波长较短的可见光部分（50%），因此，人们把 太阳辐射称为短波辐射。 A、紫外光150 ~ 380nm ，其中290~150nm被臭氧层中的臭氧吸收 ；1% B、可见光380 ~ 760nm 具最大的生态学意义，可被植物吸收，特别是红、蓝 光；39-49% C、红外光760 ~ 4000nm 增热效应大，使地表增热；50-60% 2、不同波长的光对生物的影响 A、植物中的各种色素吸收的光能波长不同 叶绿素A¡ª¡ª红光，为蓝光的1.5倍，绿光少； 叶绿素B¡ª¡ª蓝光，为红光的3倍，绿光少； 类胡萝卜素¡ª¡ª蓝紫光； 红光¡ª¡ª促进叶绿素的形成，伸长生长、碳水化合物形成； 蓝紫光¡ª¡ª有利于蛋白质的形成； 紫外光¡ª抑制高生长，植株呈莲坐状、匍匐状； B、光质对于动物的分布和器官功能的影响目前还不十分清楚。 3、光照强度与陆生植物 对光照强度的要求不同，植物分阳生植物和阴生植物。 阳生植物¡ª¡ª充分的直射阳光，一般具有短节间，叶小，叶面与光线平行，叶 质厚，表面有蜡质或绒毛等特征。 阴生植物¡ª¡ª蔽阴环境中，一般具有叶大而薄，叶面与光线垂直，小枝上叶的 排列呈平面镶嵌等特征。

气候地区群落的特征，如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落，反映了 该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落；地上芽植物占优 势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林；一年生植物占 优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。

• （二）群落的垂直结构 • 群落的垂直结构，主要指群落的分层现象。陆地群落的分层与光的利用有 关。森林群落从上往下，依次为乔木层、灌木层（陆地植物群落）、草本层 和地被层等。 • 在层次划分时，将不同高度的乔木幼苗划入实际所逗留的层中。 群落中的 一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，并不形成独立的层次，而是分别依 附于各层次直立的植物体上，称为层间植物。在具体研究时，往往把它们归 入实际依附的层次中。 • 水热条件越优越，群落的垂直结构越复杂，动物种类就越多。如热带雨林的 垂直成层结构，比亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林和寒温带针叶林要复 杂得多，其群落中动物物种多样性也远比上述三种群落要丰富得多。 • 群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，主要与食物有 关，群落不同层次提供不同食物；其次还与不同层次的微气候条件有关。如 森林中鸟类，往往有不同的栖息空间，森林中层栖息着山雀、啄木鸟等，而 林冠层为柳莺、交嘴和戴菊等。大多数鸟类虽然可同时利用几个不同层次， 但每一种鸟却有一个自己最喜好的层次。 • 水生群落中，生态要求不同的各种生物呈现出明显分层现象，分层主要取决 于水中的透光情况、水温和溶解氧含量等。水生群落按垂直方向，一般可分 为：漂浮动物（neuston）、浮游动物（plankton）、水生生物群落 游泳动 物（nekton）、底栖动物（benthos）、附底动物（epifauna）、底内动物 （infauna）。 • （三）群落的水平结构 • 群落的水平格局，其形成主要与构成群落成员的分布状况有关。大多数群落 的各物种常形成相当高密度集团的斑块状(patch)镶嵌。导致这种水平方向 上复杂的镶嵌性（mosaicism），主要原因有以下几方面： • 图 陆地生物群落中水平格局的主要决定因素（Smith， 1980） • （四）群落的时间格局 • 光、温度和湿度等因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律），受这 些因子影响，群落组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。这就是群落 的时间格局。 • 植物群落表现最明显的就是季相，如温带草原外貌一年四季的变化。 • 动物群落时间格局主要表现为：（1）群落中动物的季节变化。如鸟类迁 徙；变温动物休眠和苏醒；鱼类回游等。（2）群落的昼夜变化。如昆虫、 鸟类等的昼夜变化。 • （五）群落交错区与边缘效应

• 1. 群落交错区（ecotone）：又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个 群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。如森林和草原之间的森林草原过 渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。 • 群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错 区，可包含相邻两个群落的共有物种以及群落交错区的特有物种。在这里， 群落中物种数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交错区种的数 目及一些种的密度有增大趋势，这种现象称为边缘效应。值得注意的是，群 落交错区物种密度增加并非是普遍规律，事实上许多物种的出现恰恰相反， 例如在森林边缘交错区，树木密度明显比群落里要小。 1、演替 演替¡ª¡ª指某一地段上一种生物群落被另一个生物群落所取代的过程。 ★演替导向稳定性，是群落生态学的一个首要的和共同的法则，并为自然科学 作出重大贡献。目前，依然是现代生态学的中心课题之一，是解决人类现在 生态危机的基础，也是恢复生态学的理论基础。 生物群落的动态 2、按演替发生的起始条件划分 A、原生演替 始于原生裸地或原生芜原 B、次生演替 始于次生裸地或次生芜原 • 原生裸地¡ª¡ª指从来没有植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被，但被 彻底消灭了（包括原有植被下的土壤）的地段，如冰川的移动等造成的裸 地。 • 次生裸地¡ª¡ª曾经生长植被,原有土壤条件基本保留。 水生演替系列 （1）自由漂浮植物阶段（如浮萍、满江红、一些藻类） （2）沉水植物阶段（在水深1-3米处，如金鱼藻、狐尾藻、水车前、苦草 等） （3）浮叶根生植物群落阶段（在水深1米以内，如莲、水鳖等） （4）直立水生植物群落阶段（在水陆交界处，如芦苇、茭白、香蒲等） （5）湿生草本植物群落阶段（主要为禾本科、莎草科等） （6） 木本植物群落阶段 旱生演替系列 3、演替顶级 演替顶级——任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个 阶段。到达稳定阶段的植被，就是和当地气候条件保持协调和平衡的植被。 这个演替的终点就称为演替顶级。 在某一地段上从先锋群落到顶级群落按顺序发育着的那些植物群落，可称 为演替系列。

• （6）举例说明：设有A,B,C,三个群落，各有两个物种组成，其中各种个体 数组成如下，请计算它的物种多样性指数。Simpson指数：Dc=1-ΣPi2=1-Σ （Ni/N）2 • 从上面的计算可以看出，群落的物种多样性指数与以下两个因素有关： • ①种类数目，即丰富度；②种类中个体分配上的均匀性。 四、群落的种间关联 物种多样性包括三个层次 1）遗传多样性 指地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和； 2）物种多样性 指地球上生物有机体的多样化； 3）生态系统多样性 涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。
第二章 生物群落

第一节 生物群落及其基本特征 一、生物群落（community）的概念 特定空间或特定生境下生物物种有规律的组合。 或：一个生态系统中具生命的部分即生物群落。 理解： A.生物群落一定指在某一时间段内的群落； B.群落是分布在一定地段上有规律的组合

1、具有一定的外貌和结构 2、具有一定的种类组成； 3、具有一定的优势现象 4、具有一定的群落结构 5、具有一定的群落环境 6、具有一定的一定的动态特征 7、具有一定的分布范围 物种多样性的定义 生物多样性¡ª¡ª指¡°生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂 性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。¡ ±。 物种多样性具有两种涵义： 1）种的数目或丰富度 2）种的均匀度 第二节 生物群落的构成 一、群落的种类组成 二、群落的数量状况 三、群落的物种多样性 四、群落的种间关联 五 群落的结构 一、群落的种类组成 1、逐步扩大样地法 样方（圆） 草本（10cmX10cm) 森林群落（5mX5m) 群落最小面积（表现面积）