第4章 植物的呼吸作用
植物生理学4呼吸作用
第二节 植物的呼吸代谢途径 糖的分解代谢途径※
1、糖酵解途径(EMP)---在细胞质进行
2、乙醇发酵和乳酸发酵---在细胞质进行 3、三羧酸循环 (TCA)---在线粒体进行 4、磷酸戊糖途径(PPP)---在细胞质进行
一、糖酵解(EMP) Embden,Meyerhof,Parnas 淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶的 参与下分解成丙酮酸的过程。 C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼 吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。 无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸 葡萄糖→→丙酮酸
⒋ 抗坏血酸氧化酶 含铜，位于细胞质中，可以催化抗坏血酸的 氧化。在植物中普遍存在，果蔬中较多，与植物 的受精过程有密切关系，利于胚珠发育。 该酶对氧的亲和力低。 ⒌ 乙醇酸氧化酶体系 是一种黄素蛋白酶（含 FMN），不含金属， 存在于过氧化物酶体中，是光呼吸的末端氧化途 径，催化乙醇酸氧化为乙醛酸，并产生过氧化氢， 与甘氨酸和草酸生成有关。 该酶对氧的亲和力极低，不受氰化物和CO 抑制。
2、无氧呼吸（发酵） 一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解 成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +Δ G（-226kj） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+Δ G（-197kj）
二、呼吸作用的生理意义※
1. 提供植物生命活动所需要的大部分能量。 ATP等形式储存，逐步释放 需能过程？不需能过程？ 2. 为其它有机物合成提供原料。 如丙酮酸， -酮戊二酸可通过转氨基作用形 成 相应的氨基酸，进而合成蛋白质。 磷酸丙糖可以形成甘油。 脂肪 丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸。
《植物生理学》第四章
酒精发酵酶:
C6H12O6
2C2H5OH+2CO2
+能量 （△G°′= -226 kJ·mol-1）
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乳酸发酵： 酶
C6H12O6
2CH3CHOHCOOH +能
量 △G°′= -197 kJ·mol-1
在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物 中称为发酵。高等植物通常是以有氧呼吸为主， 但在特定的条件下，如暂时缺氧也可进行无氧呼 吸。
质子传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、 FAD、泛醌（UQ或Q）等，它们既传递质子又传递电子。
除了UQ和细胞色素c（Cytc）外，组成呼吸链的有4种酶复合体， 另外还有一种ATP合酶复合体，它们嵌在线粒体内膜上。
精品课件
复合体Ⅰ：含有NADH脱氢酶，FMN,4个Fe-S蛋白 复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶（FAD, Fe-S蛋白) 复合体Ⅲ：含有2个Cytb(b560和b565)，Cytc 和Fe-S。 复合体Ⅳ：含有细胞色素氧化酶复合物， Cyta,Cyta3。把Cytc的 电子传给O2，形成水。 复合体ⅴ：又称 ATP合成酶或称H+- ATP酶复合体
精品课件
（三）抗氰呼吸
1. 抗氰呼吸的概念
在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这 种呼吸途径称为抗氰呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与
电子传递主路交替运行，因此，抗氰呼吸又称交替途径。
精品课件
2. 植物抗氰呼吸的生理意义
➢放热增温，促进植物开花、种子萌发 。 ➢增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。 ➢代谢的协同调控。 ➢增强抗逆性。
交替氧化酶又称抗氰氧化酶，它将UQH2的电子交给O2 生成H2O。它与氧的亲和力高，不受CN-、CO、N3-的抑制。
植物生理学第四章植物的呼吸作用
一、生化途径多样性 2 三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环）
2）总反应
丙酮酸+4NAD+＋FAD＋ADP＋ Pi ＋2H2O→ 3CO2+4NADH＋4H+＋ FADH2＋ATP
2ATP 3ATP
TCA循环中生成的NADH和 FADH2，经呼吸链将H+和电子传给 O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生 成ATP。 底物水平磷酸化生成ATP。
一、生化途径多样性
3 戊糖磷酸途径（PPP、HMP途径）
葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物 的有氧呼吸途径。
1）反应场所：细胞质 2）总反应： G6P＋2NADP＋＋H2O→Ru5P＋CO2＋ 2NADPH＋2H＋
核酮糖-5-磷酸
3）生理意义： A.产生大量NADPH为体内反应提供还原力。 B.为其它物质代谢提供原料。Ru5P可合成核酸。 C.重组阶段的酶和产物与光合C3途径相同，可相互交流。 D.产生绿原酸、咖啡酸等抗病物质，可增强抗病性。
一、生化途径多样性 2 三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环）
3）生理意义：
A.提供生命活动所需能量的主要来源。 • 通过电子传递与氧化磷酸化偶联产生大量ATP。 B.是物质代谢的枢纽。起始物乙酰CoA是糖、脂 肪、蛋白质三大类物质代谢的枢纽。 C.释放CO2 D.需O2，接受电子，有氧条件下NAD＋和FAD 才能再生，否则TCA循环受阻。
(△G°′是指pH为7时标准自由能的变化)
生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产 物，同时释放能量的过程。
酒精发酵: C6H12O6 C6H12O6
酶
2C2H5OH+2CO2 2CH3CHOHCOOH
4.植物的呼吸作用
RQ= 吸收的O2的物质的量
当呼吸底物是糖类(如葡萄糖)而又完全氧化时，呼吸商是1。如果 呼吸底物是一些富合氢的物质，如脂质或蛋白质，则呼吸商小于1。如 果呼吸底物只是些比糖类含氧多的物质，如已局部氧化的有机酸，则 呼吸商大于1。因此可以根据呼吸商来了解某呼吸过程的底物性质。事 实上植物体内的呼吸底物是多种多样的，糖类、蛋白质、脂质或有机 酸等可以被呼吸利用。一般来说，植物呼吸通常先利用糖类，其他物 质较后才被利用。
由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以三羧酸循环反应可写成下列方 程式:
2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O →6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2
在植物三羧酸循环中由琥珀酰CoA合成酶催化的从琥珀酰CoA转化为琥珀酸的 反应，生成ATP,而在动物中进行的三羧酸循环生成的是GTP。
一、糖酵解
细胞质基质中的己糖经过一系列酶促反应步骤分解成丙酮酸的过程，称为糖 酵解(glycolysis)。糖酵解亦称为EMP 途径(EMP pathway ),以纪念对这方面工作贡 献较大的三位德国生物化学家G. Embden, O. Meyerhof和J. K. Parnas。 (一)糖醇解的化学反应
由于糖酵解过程中的氧化分解是没有氧参与的，它所需的氧是来 自组织内的含氧物质，即水分子和被氧化分解的糖分子，因而糖酵解 又称为分子内呼吸( intramolecular respiration )。 根据上列反应，糖酵解的反应可归纳为:
葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi→2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O
植物生理学第4章 呼吸作用
14.丙酮酸脱羧酶，15.乙醇脱氢酶，16.乳酸脱氢酶
无氧呼吸过程中，葡萄糖分子的大部分能量 仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸导致细胞 有机物消耗大，能量利用效率低，乳酸和酒精积 累对原生质有毒害作用。
毕希纳（Eduard Buchner）：德国化学 家，他于 1897 年发表《无细胞的发酵》 论文，证明离体酵母提取物可以象活体 酵母细胞一样将葡萄糖转变为酒精和二 氧化碳。这一研究成果结束了长达半个 世纪有关发酵的本质生命力论和机械论 的争论。 Eduard Buchner 由于毕希纳在微生物学和现代酶化 学方面做出重大项献，他被授予 1907 年 度诺贝尔化学奖。
糖酵解：葡萄糖到丙酮酸（在细胞质中）
葡萄糖的磷酸化作用 6—磷酸果糖的磷酸化作用 2分子1，3—DPGA的脱磷酸作用 2分子磷酸烯醇式丙酮酸的脱磷酸作用 2分子3—磷酸甘油醛氧化时生成的2NADH+H+ 丙酮酸转化为乙酰CoA（线粒体内）
(由于往返过程的消耗每分子NADH只能生成2ATP)
形成2NADH+H+
三羧酸循环（线粒体内 2分子琥珀酰CoA形成2分子GTP 2分子异柠檬酸，α —酮戊二酸和苹果酸氧化 作用中生成6NADH+H+ 2分子琥珀酰的氧化作用中生成2FADH2 每mol葡萄糖净生成
+6
+2 +18 +4 38molATP
1分子的葡萄糖通过糖酵解、三羧酸循环和电 子传递链彻底氧化成 CO2 和 H2O 时，总共产生 38 个ATP。
复合体I 鱼藤酮 复合体III 抗霉素A 复合体IV
氰化物，CO
2、电子传递支路1
H2O2 又在过氧化氢酶催化下分解释放氧
气，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质 （如 H2S 、 Fe2+ 等），从而消除还原性物质对 水稻根的毒害，使水稻能在还原条件下的水田 中正常生长发育。
植物生理学04呼吸作用
二 呼吸作用与粮食储藏 降水、控温、控湿、控气、控微生物。
三 呼吸作用与果蔬储藏 降温、控氧（3－6％）、保湿、充N2等
第四章练习题 1 何谓植物的呼吸作用？它有什么生理作用？ 2 EMP、HMP、TCA 途径的主要过程及各自特点是什么？ 3 分析线粒体结构与呼吸作用的相关性。 4 举例说明植物呼吸过程中末端氧化具有多样性的生理义。 5 简述植物通过光合作用和呼吸作用所驱动的能量流动过程。 6 分析植物的光合作用和呼吸作用的相互关系。 7 空气中的氧对植物的呼吸有何影响？为什么？ 8 指出柠檬酸、NADPH、NADH 对植物呼吸作用调控的作用 位
促进 抑制ຫໍສະໝຸດ 三腺苷酸能荷调节（一）能荷(EC) 1 定义：用以表示细胞中腺苷酸系统能量状态的指标。
75 100
[ATP] + 1/2 [ADP] 能荷＝
[ATP] + [ADP] + [AMP]
ATP合成反应
相对速度（％）
2 能荷与代谢调节
50
通过反馈抑制，话细胞的
25
能荷一般稳定在0.75~0.95
间。能荷是细胞中ATP合
ATP利用反应
成反应和利用反应的调节
0
因素。
0.0
0.5
1.0
能荷
第六节 影响呼吸作用的因素
一 呼吸速率和呼吸商
（一）呼吸速率：
是度量呼吸强度的最常 用的生理指标。通常用植 物的单位鲜重、干重或原生质，在一定时间内所放出 CO2的量或吸收O2的量来表示。
(二）呼吸商
1 定义：呼吸商又称呼吸系数。是表示呼吸底物性
细胞质（基质）：糖酵解 戊糖磷酸途径 线粒体：三羧酸循环 生物氧化
植物生理学第四章
第四章植物的呼吸作用一、名词解释1.呼吸作用2.有氧呼吸3.无氧呼吸4.呼吸速率5.呼吸商6.呼吸链7.糖酵解8.三羧酸循环9.戊糖磷酸途径10.P/O 11.氧化磷酸化12.末端氧化酶13.温度系数二、缩写符号翻译1.EMP2.TCA3.FAD4.FMN5.PPP6.RQ三、填空题1．除了绿色细胞可直接利用太阳能进行光合作用外，其它各类植物细胞生命活动所需能量(ATP)都依靠提供。
2．有氧呼吸的特点是有参与，底物氧化降解，释放的能量。
3．无氧呼吸的特点是无参与，底物氧化降解，释放的能量。
4．产生丙酮酸的糖酵解过程是和的共同途径。
5．植物组织衰老时，PPP途径在呼吸代谢中所占比例。
6．EMP途径是在中进行的，PPP途径是在中进行的，酒精发酵是在中进行的，TCA 循环是在中进行的。
7．电子传递和氧化磷酸化的酶系统位于。
8．组成呼吸链的成员可分为传递体和传递体。
9．植物呼吸作用末端氧化酶有、、、和。
10．细胞完成有氧呼吸需经历三个连续的过程，它们依次是，和。
11．呼吸作用是维持植物生命活动所必需的，是植物体内和代谢的中心。
12．能破坏氧化磷酸化作用的物质有两类，它们是和。
13．苹果削皮后会出现褐色，这是酶作用的结果，该酶中含有金属。
14．天南星科海芋属植物开花时放热很多，这是因为它进行的结果。
15．线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标是。
16．以葡萄糖为呼吸底物并完全氧化时，呼吸商是。
17．以脂肪或蛋白质为呼吸底物时，呼吸商。
18．对同一种植物而言，其呼吸作用的最适温度总是光合作用的最适温度。
19．生殖器官的呼吸作用比营养器官，种子内胚的呼吸作用比胚乳。
20．植物组织受伤时，呼吸速率。
四、选择题（单选或多选）1．苹果贮藏久了，组织内部会发生（）。
A．抗氰呼吸B．酒精发酵C．糖酵解D．乳酸发酵2．在植物正常生长条件下，植物细胞中葡萄糖降解主要是通过（）。
A．PPP B．EMP-TCA C．EMP D．TCA3．植物呼吸速率最高的器官是（）。
第四章植物的呼吸作用
第四章植物的呼吸作⽤第四章植物的呼吸作⽤Ⅱ习题⼀、名词解释呼吸作⽤呼吸跃变 P/O 巴斯德效应有氧呼吸⽆氧呼吸消失点抗氰呼吸磷酸戊糖途径⽆氧呼吸呼吸链温度系数伤呼吸呼吸商氧化磷酸化糖酵解⼄醛酸循环呼吸速率末端氧化酶三羧酸循环⼆、写出下列符号的中⽂名称EMP TCA PPP HMP RQ DNP三、填空题1. 产⽣丙酮酸的糖酵解过程是（）和（）的共同途径。
2. 糖酵解的酶系定位于（）内，三羧酸循环酶系定位于（）内，呼吸链的组分定位于（）上。
3. 末端氧化酶有（）、（）、（）、（）和（）五种以上。
4. 抗坏⾎酸氧化酶是⼴泛存在于植物体内的⼀种含⾦属（）的氧化酶，存在于（）中或与（）结合。
5. 酚氧化酶是⼀种含⾦属（）的氧化酶，存在于（）、（）内，在烤烟时，要防⽌（），避免（）产⽣，以保证烟叶质量。
6. EMP 在（）中进⾏， TCA 在（）中进⾏， PPP 在（）进⾏。
7. EMP - TCA 途径中， CO 2 释放发⽣在（）中，具体反应部位是（）、（）、（）。
8. 若 2 分⼦葡萄糖经线粒体彻底氧化，那么在 EMP 中净⽣成（）分⼦ ATP ，在 TCA 中净⽣成（）分⼦ ATP ，在呼吸链上净⽣成（）分⼦ ATP 。
9. EMP-TCA 中脱氢部位为（）、（）、（）、（）、（）和（），催化相应脱氢反应的酶为（）、（）、（）、（）、（）和（）。
10. PPP 中 CO 2 释放部位是（），脱氢部位是（）和（），催化两步脱氢的酶分别为（）和（），脱氢酶的辅酶为（）。
11. 呼吸商的功能在于指出（）和（），若呼吸底物为葡萄糖并彻底氧化时，RQ 为（），若底物为脂肪或蛋⽩质时， RQ 为（），若底物为局部氧化的有机酸时， RQ 为（）。
12. 呼吸链上偶联的 ATP 形成部位为（）、（）和（）。
13. C 1 /C 6 ⽐值变化可以反应呼吸途径的发⽣情况，如果只有 EMP-TCA 途径发⽣，那么 C 1 /C 6 应等于（），假若同时还有 PPP 途径发⽣，则 C 1 /C 6 应⽐（）。
第4章植物呼吸作用
一 、呼吸作用类型：
1 有氧呼吸 (aerobic respiration): 生活细胞在有氧气
参与下，将有机物彻底氧化分解，放出CO 2和H2O,同
时释放能量的过程。
C6H12O6 + 6O2 → 6CO 2 + 6H2O + 能量
发酵
? G′=2870kJ
2 无氧呼吸 (anaerobic respiration): 在无氧条件下，
ADP ATP
Cyt a → Cyt a 3 → O2
特点：不受鱼藤酮的抑制， P/O = 2
二 呼吸链电子传递的多样性
（一）呼吸链的概念和组成
?呼吸链——指植物代谢中间产物的电
子和质子，沿着一系列排列有序的传递 体传递到分子氧的总轨道。
返回
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?呼吸链的组成：图
? 氢传递体（包括质子和电子）：
NAD 或 NADP 、FMN 、 FAD
? 电子传递体：
只传递电子，有细胞色素体系（Cytb 、 Cytc 1、 Cytc 、Cyta 、 Cyta 3）和铁硫蛋白。
（二） 高等植物的呼吸链
返回
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膜间空间
线粒体内膜
H+ NAD（P）H NAD（P）+ H+
H+
NAD（P）H脱氢酶
Cytc
e-
Fe-S
e-
呼
e-
Cytc 1
吸
e-
链 复合体 Ⅰ
泛醌库
Cytb 565
的
e-
组 FMN NADH
成
Fe-S 脱氢酶 Cytb 560
e-
SHAM 复合体 Ⅲ
Cyta.a 3
植物的呼吸作用
第四章植物的呼吸作用一、名词解释。
1、呼吸作用：是植物代谢的中心，是一切生物细胞的共同特征，是将体内的物质不断分解，并释放能量以供给各种生理活动的需要，属于新陈代谢的异化作用方面，包括有氧呼吸和无氧呼吸。
2、有氧呼吸：生活细胞在O2的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同时释放能量的过程。
3、无氧呼吸：在无氧的条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化物，同时释放能量的过程。
4、P/O比：在以某一底物作为呼吸底物时，每利用一个氧原子、或每对电子通过呼吸链传递给氧所酯化无机磷的分子数，或每消耗一个氧原子有几个ADP被酯化呈A TP。
它是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标。
5、氧化磷酸化：电子经过线粒体的电子传递链传递给氧的过程中，伴随A TP合酶催化，使ADP和磷酸合成A TP的过程。
6、能荷：说明腺苷酸系统的能量状态，是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。
细胞中的腺苷酸的总量是恒定的，若腺苷酸全部为ATP，则能荷为1.0，细胞充满能量；若腺苷酸全部为ADP，则能荷为0.5；若腺苷酸全部为AMP，则能荷为0，细胞能量完全被放出。
7、能荷调节：通过调节能荷维持细胞内ATP、ADP、AMP三者间的动态平衡。
8、末端氧化酶：指处于生物氧化还原电子传递系统的最末端，最终把电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。
9、巴斯德效应：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，即氧对发酵作用的抑制现象称为巴斯德效应。
10、底物水平磷酸化：由底物的分子磷酸直接转到ADP，最后形成ATP的过程称为底物水平磷酸化。
11、抗氰呼吸：在氰化物存在的条件下，某些植物呼吸不受抑制，把这种呼吸称为抗氰呼吸。
抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此又称为交替途径。
12、呼吸速率：也称为呼吸强度，是衡量呼吸强弱的生理指标，通常用单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的体积或所吸收的O2的体积或有机物质的消耗量来表示。
植物生理学-呼吸作用
糖酵解途径分三个阶段：
(1) 已糖磷酸化 (2) 已糖磷酸的裂解 (3) ATP和丙酮酸的生成
糖酵解
和发酵途径
植物的呼吸代谢途径
糖酵解的生理意义
普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同 途径
糖酵解一些中间产物(如丙糖磷酸)和最终产物丙酮酸
的化学性质十分活跃，参与不同物质的合成
为糖的异生提供了基本途径 糖酵解释放一些能量，供生物体需要，对于厌氧生物 来说是糖分解和获取能量的主要方式
呼吸作用的概念和生理意义
呼吸作用的生理意义
提供植物生命活动所需要的大部分能量 为其他化合物合成提供原料
呼吸作用的概念和生理意义
在进化上
无氧呼吸早于有氧呼吸，因为地球开始时无游离氧，只 有绿色光合生物出现后才有氧，进而有了有氧呼吸
至今仍有专性嫌气微生物只能在无氧下生活，有氧 反而有害
高等植物虽有各种氧化酶，但仍保存了无氧呼吸的 方式，在种子萌发初期和体积大的延存器官中(块根、 块茎及果实)内部仍进行无氧呼吸; 在水淹时也可进 行无氧呼吸
第四章 植物的呼吸作用
Plants carry on both photosynthesis and respiration
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
第四章 植物的呼吸作用
呼吸作用的概念和生理意义 植物的呼吸代谢途径 电子传递与氧化磷酸化
呼吸作用中能量的储存与利用 呼吸作用的调节和控制 影响呼吸作用的因素 呼吸作用与农业生产
影响呼吸作用的因素
O2 O2浓度下降时，有氧呼吸抑制，无氧呼吸增强 长时间无氧呼吸会造成植物受伤死亡 CO2
CO2对呼吸作用具有抑制作用，但只有在CO2浓度远远超
第四章植物的呼吸作用
其中2ATP是通过基质水平的磷酸化（或转磷 化）开成的，有别于氧化磷酸化。
丙酮酸在无氧 条件下可进一 步转变为乙醇 或乳酸，这便 是无氧呼吸。
二、三羧酸循环（TCAC）
EMP产生的Pyr在有氧条件下，进入线粒体， 经TCAC彻底氧化分解为CO2。
即呼吸链上的末端氧化酶（Cyt a3），是一种
含铁的酶，它将呼吸链上传来的电子传递给O2，
将其还原成H2O：
4e-
4H+
4Cyt a3(Fe2+)+O2
2O2-
2H2O
4Cyt a3(Fe3+)
该酶是植物体内最重要的末端氧化酶，正常情 况下氧的消耗近 4/5 是由该酶完成的。
细胞色素氧化酶可被KCN、NaN3、CO等强烈抑制。
NAD+： 辅酶I，烟酰胺腺嘌呤二核苷酸， 脱氢酶的辅酶，在生物体内的氧化还原反应中起 传递氢的作用：
NAD：
NAD+
+2H NADH+H+
-2H
NADP+： NADP+ +2H
-2H
NADPH+H+
FAD： 黄素腺嘌呤二核苷酸，脱氢酶的辅基；
FAD
+2H -2H
FADH2
1、乙酰CoA 的形成：
是指淀粉或葡萄糖在一系列酶的催化下，氧 化分解为丙酮酸的过程。由于糖的氧化分解是脱 氢氧化，没有O2的参与，故称为酵解。该途径简 称为EMP途径。
EMP是在细胞质中进行的，六碳糖经磷酸 化后先裂解为2分子三碳糖，然后再经脱氢氧化 转变为三碳酸——丙酮酸。
考研神圣总结04 植物的呼吸作用
第四章植物的呼吸的作用1、有氧呼吸：C6H12O6+6H20+6O2→6CO2+12H2O+能量2、无氧呼吸：C6H12O6→2C2H50H（酒精）+2CO2+能量3、发酵（无氧呼吸的一种）：C6H12O6→2CH3CHOHCOOH（乳酸）+能量4、呼吸作用糖的分解代谢途径：糖酵解（EMP途径，胞质溶液）、戊糖磷酸途径（胞质溶液和质体）、三羧酸循环（线粒体）。
5、EMP途径：己糖在有氧或无氧的状态下均能分解丙酮酸的过程。
过程中没有氧分子参与，氧来自于水或被氧化的糖分子，也称内呼吸。
6、EMP途径过程：己糖磷酸化阶段（淀粉或己糖活化，消耗ATP，形成G6P（己糖磷酸），再消耗ATP形成果糖-1，6-二磷酸）、己糖磷酸裂解阶段（己糖磷酸裂解为甘油醛-3-磷酸（PAGld）和二羟丙酮酸，即之间的相互转化）、氧化产能阶段（PGAld氧化释放能量，经甘油酸磷酸、烯醇丙酮酸磷酸（PEP），形成ATP和NADH+和H+，生成丙酮酸的过程）。
7、底物水平磷酸化：底物分子磷酸直接转到ADP生成ATP的过程。
8、EMP方程式：葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi→2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O9、EMP的生理意义：是有氧和无氧呼吸的共同途径；丙糖磷酸、丙酮酸等中间产物参与不同物质的合成；大多数反应均可逆，为糖异生作用提供基本途径；释放能量供生物体需要（尤其是厌氧生物）。
10、戊糖磷酸途径：PPP途径，是有氧呼吸途径。
分两个阶段：氧化阶段（G6P（己糖磷酸，葡糖-6-磷酸）经过二次脱氢、一次脱羧，生成1个Ru5P（核酮糖-5-磷酸）和2个NADPH，释放CO2的过程）、非氧化阶段（以Ru5P为起点，经一系列反应生成果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸（PGAld））。
氧化阶段为可逆反应，非氧化阶段为可逆反应。
11、PPP途径的反应方程：6G6P+12NADP++7H2O→5G6P+6CO2+Pi+12NADPH+12H+11、PPP途径生理意义：合成的NADPH为细胞的合成反应提供主要的还原动力；合成的中间产物为许多重要化合物合成提供原料，如Ru5P是合成甘氨酸的原料；非氧化阶段的中间产物、酶和光合作用的中间产物、酶相同。
植物生理学第四章 植物的呼吸作用07
(2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电子 从NADH或FADH\-2脱下,经电子传递链传递给分 子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。
糖酵解化学历程 Glu → G6P → F6P → F1,6BP → 3PGA + DHAP
链接动动画画：糖酵解
2. 糖酵解的生理意义 (1)糖酵解普遍存在于生物体中, 是有氧 呼吸和无氧呼吸的共同途径。
(2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物, 在不同外界条件和生理状态下,可以通过 各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植 物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢 纽作用。
第一节 呼吸作用的概念、类型和生理意义 第二节 高等植物呼吸代谢的多样性 第三节 呼吸作用的调节 第四节 呼吸作用的生理指标及其影响因素 第五节 植物呼吸作用与农业生产的关系
第一节 呼吸作用的概念、类型与生理意义
一、呼吸作用的概念与类型: 呼吸作用(respiration)是在酶的催化下，氧化
有机物并释放能量的异化作用(disassimilation) 。
动画
Structure organization of the mitochondrion
糖酵解产生的丙酮酸是通过丙酮酸转运 器（pyruvate translocator）输入线粒 体基质的。丙酮酸转运器位于线粒体内 膜，促进丙酮酸和线粒体基质中OH-进行 电中性交换，使丙酮酸进入线粒体基 质。
PPP途径化学历 程（2）
3
PPP途径化学历程（3）
2. 戊糖磷酸途径的特点和生理意义:
植物生理学004 植物的呼吸作用
一、呼吸链的概念和组成
呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的氢和电子传递总轨 道。 氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD＋、NADP ＋、 FMN、FAD、UQ等，它们既传递电子，也传递质子。 电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，只传 递电子。
.
2. 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 是指 电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分 子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。 它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼 吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的 过程。
.
ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP
二. 种子的安全贮藏与呼吸作用
油料种子: ＜6％～8％ 淀粉种子: ＜10％～12％
9％～10％ 13％～15％
呼吸极微弱，可以 安全贮藏，称为安 全含水量。
呼吸作用显著增强
粮食贮藏: ➢ 控制进仓种子的含水量，不得超过
安全含水量 ➢ 注意库房的通风 ，增高CO2含量 , 降低O2含量 ➢ 充N 贮藏
ADP+Pi ATP
NADH FMN Fe·S CoQ Cytb Fe·S Cytc1 Cytc Cytaa3 O Fe·S
FADH 可能偶联的部位
P/O=3 P/O=2
.
.
N
三、电 子传递 途径的 多样性
.
四、末端氧化酶类
末端氧化酶：位于呼吸电子传递链的 末端，并与氧还原为水相偶联的酶。
1、细胞色素氧化酶 cytochrome oxidase • 含Cu 与Fe,作用是将cyta3的电子交给 O2，使之活化并与质子结合形成水。 • 部位：线粒体，在植物中普遍存在， 占氧消耗的4/5。
植物生理学-第四章植物的呼吸作用
指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量比值。
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释放CO2的量 R·Q = 吸收O2的量
单击此处添加标题
R·Q是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。
单击此处添加标题
R·Q = 6CO2 / 6O2= 1
１、呼吸底物的性质 （１）呼吸底物为糖类（Ｇ）而又完全氧化时，Ｒ·Ｑ为１。
乙醇酸氧化E（过氧化物体）
章节一
细胞色素氧化
交替氧化E
酚氧化E
Vc氧化E
乙醇酸氧化E
分布部位
所含金属
对O2亲 和力
对氰 化物敏感
线粒体 线粒体 质体 细胞质 过氧化 微体 物体
若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高； 若在呼吸过程中形成不完全氧化的有机酸，呼吸商小于1。如G不完全氧化成苹果酸：
三、呼吸速率的影响因素
（一）内部因素的影响 1、不同植物种类，呼吸速率不同。
植物种类 呼吸速率（氧气，鲜重） μl · g-1 · h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.00
二、呼吸商的影响因素
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O
R·Q = 4CO2 / 11O2= 0.36
如：油料种子萌发初期，棕榈酸先氧化为蔗糖。
（2）若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。
C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 +5H2O
乙醇酸氧化途径
PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：
感病、受旱、受伤的组织中，PPP加强 植物组织衰老时，PPP所占比例上升 水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升
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两个特有酶：异柠檬酸
裂解酶和苹果酸合成酶。
脂肪酸 β-氧化 乙酰CoA 柠檬酸合成酶
草酰乙酸 NADH＋H+ NAD+ 苹果酸 苹果酸合成酶 乙酰CoA 2CH3CO-S-COA＋NAD+＋2H2O 琥珀酸 乙醛酸 CH2COOH ＋2CoASH+2NADH＋H+ CH2COOH (琥珀酸) 异柠檬酸 异柠檬酸裂解酶
NAD+
α－酮戊二酸
CO2
α－酮戊二 酸脱氢酶
TCA循环的特点：①TCA循环中的脱羧反应是CO2的来
源，丙酮酸经TCA循环氧化生成3CO2。②TCA循环5步 氧化，脱下的5对氢经一系列呼吸传递体的传递与 氧结合成水释放能量，氢的氧化过程实际是放能过 程。③TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其它 物质的共同代谢过程，经TCA循环发生代谢上的联 系。呼吸作用成各种物质相互转变的枢纽。 结论：1分子G经糖酵解产生2分子丙酮酸，1分子的
丙酮酸经TCA循环产生3CO2和5对H，底物水平磷酸化
产生1分子ATP，总反应式：
2CH3COCOOH+8NAD+ ＋2FAD ＋2ADP＋2Pi＋4H2O
6CO2+8NADH＋8H+＋2FADH2＋2ATP
糖酵解 酒精发酵和乳酸发酵
呼吸途径的多样性
三羧酸循环 戊糖磷酸途径 乙醛酸循环
植物呼吸代 谢的多样性
H＋
复合体Ⅴ 复合体Ⅳ
Cytc CuA
复合体Ⅰ
Ca2+ ?
复合体Ⅱ F Q Q ?
Fe-S
A D
复合体Ⅲ
Fe-S
线 粒 体 内 膜
Fe-S Fe-S Q
b Q库 b
a
CuB
C1
F0
a3 1/2O2 H2O α H+ α β β β F1
Fe-S
1/2O2 H O 2 FMN NADH 交替氧化酶 NAD＋ 琥珀 延胡索 酸 酸
脂肪酸 β-氧化
乳酸发酵
三 羧 酸 循 环
乙酸 乙 乙醇酸 醇 草酰乙酸 柠檬酸 酸 柠檬酸 草酸 乙醛酸循环 途 乙醛酸 径 甲酸 琥珀 异柠檬酸 酸 琥珀酸
乙醛酸循环(GAC)：油料种子萌发时存在于乙醛酸体中的
一种呼吸。乙醛酸体是一种细胞器，球形，单层膜。将能
量储存在NADH＋H+中；还能在种子发芽时把脂肪转化为糖。 氧化过程：脂肪酸β-氧化产生乙酰CoA，与草酰乙酸缩合 为柠檬酸，异构化为异柠檬酸，在异柠檬酸裂解酶催化下 裂解为琥珀酸和乙醛酸，乙醛酸与乙酰CoA生成苹果酸。 苹果酸脱氢形成草酰乙酸，再与乙酰CoA缩合为柠檬酸， 形成一个循环。
CO2摩尔数与吸收的O2摩尔数的比率，表示呼吸底物的性质和 氧气的供应状况，呼吸底物不同，呼吸商不同。 RQ= 放出的CO2 (摩尔或体积) 吸收O2的(摩尔或体积)
4.2 植物呼吸代谢的多样性和意义(简单复习)
糖酵解
酒精发酵和乳酸发酵 三羧酸循环 呼吸途径的多样性 戊糖磷酸途径 乙醛酸循环
植物呼吸代 谢的多样性 乙醇酸途径 呼吸链电子传递系统的多样性 末端氧化系统的多样性
乙醇酸途径 呼吸链电子传递系统的多样性 末端氧化系统的多样性
戊糖磷酸途径(PPP)：有氧呼吸除EMP-TCA循环外，还
有PPP途径，又称已糖磷酸途径(HMP)。是G在细胞质
内进行的直接氧化降解的酶促反应。分两个阶段： ①氧化阶段：6mol的G6P经两次脱氢、脱羧，以NADP+ 为 氢 受 体 ， 放 出 6molCO2 和 6mol 核 酮 糖 － 5 － 磷 酸 (Ru5P)。 ②非氧化阶段：6mol核酮糖－5－磷酸经C3 、C4 、C5 、 C7的转化，6molRu5P转变为5molG6P。 6G6P＋12NADP+＋7H2O 6CO2＋12NADPH＋12H+ ＋5G6P＋Pi
第4章 植物的呼吸作用
4.1 呼吸作用的概念和指标
4.2 植物呼吸代谢的多样性和意义
4.3 呼吸作用的调节、控制及与光合作用的关系 4.4 影响呼吸作用的因素 4.5 呼吸作用与农业生产
4.1 呼吸作用的概念和指标
呼吸作用的概念：生活细胞内的有机物 在一系列酶的参与下，逐步氧化分解成 简单物质，并释放能量的过程。 有氧呼吸 呼吸作用
C6H12O6+2ADP+2Pi
2C2H5OH+2CO2+2ATP
C6H12O6+2ADP+2Pi
2CH3CHOHCOOH+2ATP
NADH+H+ NAD+ CO2+CH3CHO
CH3COCOOH
NADH+H+
乙醇脱氢酶
CH3CH2OH
2CH3CHOHCOOH(乳酸)
NAD+
TCA循环过程：丙酮酸氧化脱羧形成乙酰 CoA和
糖酵解 酒精发酵和乳酸发酵 呼吸途径的多样性 三羧酸循环 戊糖磷酸途径 乙醛酸循环 植物呼吸代 谢的多样性 乙醇酸途径 呼吸链电子传递系统的多样性 末端氧化系统的多样性
呼吸链电子传递系统的多样性：
呼吸链的概念：呼吸代谢中间产物的电子和质 子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电 子传递途径，传递到分子氧的总轨道，呼吸链
蛋白。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白
质，据吸收光谱不同分a、b、c三类。通过铁卟啉辅
基中的铁离子传递电子，Fe3＋接受电子后还原为Fe2
＋，Fe2＋传出电子氧化为Fe3＋。
鱼藤酮
氰化物、CO
寡霉素
复合体Ⅰ
复合体Ⅲ
复合体Ⅳ
植物线粒体内膜电子传递链的组成
膜间间隙 外源NAD(P)H脱氢酶
H＋ NAD(P)H NAD(P)＋ H＋ H＋
柠檬酸
苹果酸脱氢酶
乙醛酸循环(GAC)途径
糖酵解
酒精发酵和乳酸发酵 呼吸途径的多样性 三羧酸循环 戊糖磷酸途径 乙醛酸循环
植物呼吸代 谢的多样性
乙醇酸途径
呼吸链电子传递系统的多样性
末端氧化系统的多样性
乙醇酸氧化途径(GAOP)：水稻根系特有，特征是具乙醇 酸氧化酶。水稻根际存在某些还原物质时根中的部分乙
酰CoA不进入TCA循环而形成乙酸，在乙醇酸氧化酶及多
种酶的催化下形成乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及CO2。 每次氧化均产生H2O2，H2O2在过氧化氢酶的催化下释放氧，
氧化水稻根周围的还原性物质(如H2S)，抑制还原物质对
水稻根的毒害。 呼吸途径多样性的意义：不同的呼吸途径在代谢上相互 衔接，在空间上相互交错，在时间上相互交替，既分工 又合作，构成不同的代谢类型，执行不同的生理功能。
三 羧 酸 循 环
丙酮酸
丙酮酸脱氢酶
NAD+ NADH＋H+
CO2
苹果酸酶
草酰乙酸 NADH＋H+ NAD+
柠檬酸 顺乌头酸 异柠檬酸
FADH2 FAD 琥珀酸
NAD+ NADH＋H+
异柠檬酸脱氢酶
CO2
NADH＋H+
HS-CoA+ATP ADP＋Pi 琥珀酸CoA
ATP ADP
葡萄糖
戊糖磷酸途径
葡萄糖－6－磷酸 果糖－6－磷酸 ATP NADP+ 葡萄糖－6－ NADPH ADP＋Pi 磷酸脱氢酶 6－磷酸－葡萄糖酸 果糖－1，6－二磷酸 NADP+ 6－磷酸葡萄 CO2 糖酸脱氢酶 NADPH 核酮糖－5－磷酸 二羟丙酮磷酸 3－磷酸甘油醛
赤藓糖－4 －磷酸 3－磷酸甘 油醛 景天庚酮糖－7－ 磷酸
无氧呼吸
有氧呼吸：生活细胞在氧气的参与下，把有机物质彻底氧
化分解，放出CO2 和H2O，并释放能量的过程。葡萄糖是最 常用的呼吸底物，高等植物呼吸的主要形式。 C6H12O6+6H2O+6O2 →6CO2+12H2O+能量(2870kJ) 无氧呼吸：无氧条件下，细胞把有机物分解为不彻底的氧 化产物，释放能量的过程,在微生物中称为发酵。
抗鱼藤酮NAD（P） H脱氢酶支路
NAD(P)H NAD(P)＋
FAD
ADP+Pi
基质
ATP
植物线粒体内膜电子传递链的组成
线粒体内膜上的电子传递链由4种蛋白复合体组成：
复合体Ⅰ：含NAD脱氢酶、FMN和3个铁硫蛋白。功能是催 化NDAH＋H＋的2个H＋经FMN转到膜间空间，同时经Fe-S将2 个电子传到UQ(泛醌)。 复合体Ⅱ：有FAD和Fe-S蛋白等，把FAD的电子传给UQ。
糖酵解：由淀粉、葡萄糖等转变为丙酮酸的一系列反应， 又称EMP途径。场所为细胞质。 过程：淀粉→葡萄糖，在己糖激酶作用下，消耗ATP形成 果糖－1，6－二磷酸，在醛缩酶作用下形成甘油醛－3－ 磷酸和二羟丙酮磷酸，甘油醛－3－磷酸氧化脱氢形成磷 酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，释放能量。磷酸甘油 酸脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP。糖氧化分 解需要来自组织内的含氧物质，EMP又称内呼吸。 结论：1molG产生2mol丙酮酸、2molATP和2molNADH。 C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2H3COCOOH+ 2NADH +2H++2ATP＋2H2O
淀粉 已糖磷酸 糖 酵 解
植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图 戊糖磷酸 戊糖磷酸途径 酒精发酵
丙糖磷酸
乙醇 丙酮酸 有O2 乙酰辅酶A 草酰乙酸 无O2 乳酸
脂肪酸 β-氧化
乳酸发酵
三 羧 酸 循 环
乙酸 乙 乙醇酸 醇 草酰乙酸 柠檬酸 酸 柠檬酸 草酸 乙醛酸循环 途 乙醛酸 径 甲酸 琥珀 异柠檬酸 酸 琥珀酸
木酮糖－5－磷酸
核糖－5－磷酸